УДК 633.15: 575.1
Николай Алексеевич ОРЛЯНСКИЙ, доктор сельскохозяйственных наук, директор
Наталья Алексеевна ОРЛЯНСКАЯ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Воронежский филиал ФГБНУ ВНИИ кукурузы; 396835, Воронежская обл., Хохольский р-н, п. Опытная станция
E-mail: opytnoe@vmail.ru; тел. 8 (47371) 9-05-38
В Воронежском филиале Всероссийского НИИ кукурузы проведены многолетние исследования по определению направления и силы корреляционных связей между урожаем зерна и компонентами урожая у самоопыленных линий и гибридов кукурузы. Обобщение полученных данных позволило установить, что ни один из элементов структуры урожая линий однозначно не определял урожай зерна. Несколько более урожайными в среднем оказались длиннопочатковые формы с большим числом зерен в ряду (r = 0,44…0,64). Доля их влияния на результирующий признак составила 37-41%. Изучение коэффициентов корреляции между аналогичными признаками линий и полученных с их участием гибридов показало высокую степень наследования числа рядов зерен (r = 0,75…0,96), массы 1000 зерен (r = 0,60…0,89) и числа початков на растении (r = 0,48…0,84). В то же время, урожай зерна линий не определяет урожай гибридов (r = 0,14…0,55) и не может служить критерием для отбора. Многолетние изучения корреляционных связей у гибридов кукурузы показали, что урожай зерна больше всего определялся числом початков на растении (r = 0,48…0,80). Но сила данной связи существенно зависела от условий и технологии выращивания и в отдельные годы не проявлялась. Влияние других компонентов на урожай зерна оказалось значительно слабее и в большинстве случаев не достоверным. Закономерностей проявления элементов структуры урожая в зависимости от условий или генотипа изучавшихся гибридов установить не удалось. Сделан вывод, что система генетического контроля количественных признаков, включая урожай зерна, чрезвычайно сложная и существующими в настоящее время методами математического анализа ее не решить.
Ключевые слова: кукуруза, самоопыленные линии, гибриды, коэффициенты корреляции, урожай зерна, компоненты урожая.
В теории и практике селекционного процесса значительное место занимает генетическое изучение количественных признаков. Большинство из них имеют полигенную основу и закономерности их проявления и наследования как не были раскрыты в прошлом веке [8], так и остаются не раскрытыми до настоящего времени. В решении этой проблемы широкое распространение получило использование математических методов статистического анализа, в том числе корреляционного, регрессионного, определение коэффициентов наследуемости и другие.
Задача исследования корреляционной связи – определить характер и измерить степень сопряженности между признаками, из которых один является факториальным, а другой результативным. Связь между признаками и свойствами, отмечает В.Г. Вольф, не является результатом математических расчетов. Она лежит в природе самих явлений и с помощью статистических методов можно только нагляднее выразить объективно существующие закономерности [8].
По мнению Н.И. Вавилова [1], в селекции нельзя обойтись без корреляций. Обнаружение их полезно тем, что направляет внимание исследователей на отыскание причинной связи между признаками и свойствами, состоящей либо в непосредственном воздействии одного признака на другой, либо в том, что оба признака зависят от какой-то общей причины. Если даже и не удается обнаружить причинную связь признаков, твердо установленные, постоянно проявляющиеся эмпирические корреляции создают базу для прогноза, упрощают отбор, ускоряют и удешевляют селекционный процесс.
Самым распространенным объектом корреляционного анализа является урожай зерна и связанные с ним элементы структуры урожая. Роль отдельных признаков початка и зерна и выяснение взаимосвязей между ними были особенно важны до открытия явления гетерозиса в период сортовой селекции кукурузы [13, 15]. После перехода от сортов к созданию гибридов отбор на урожайность путем анализа компонентов урожая не нашел широкого применения. Причины этого, по мнению К. Фрея [18] кроются в том, что связь между урожаем и его компонентами не всегда имеет линейную зависимость и может изменяться под влиянием факторов среды. Поэтому получение данных о компонентах урожая может оказаться более трудным, чем учет самого урожая и надежнее вести отбор по самому показателю урожайности.
Неопределенность отбора по элементам структуры урожая является результатом их компенсационной способности [17]. По мнению автора, низкая зависимость урожайности от отдельных признаков объясняется наличием отрицательных связей между элементами структуры урожая, что вызвано их конкуренцией при распределении общего потока пластических веществ. Урожай обычно обеспечивается за счет поддержания равновесия между компонентами с тем условием, что при возрастании величины одного уменьшается величина другого и наоборот. Максимальный урожай – это реализация самого благоприятного равновесия между всеми элементами структуры урожая.
Не удивительно, поэтому, что у различных авторов нет единого мнения по поводу роли отдельных признаков и величине их вклада в урожайность.
В то же время, по единодушному мнению, установление направления и силы связей между отдельными признаками и свойствами у кукурузы способствует повышению эффективности отбора образцов с ценными хозяйственно-биологическими признаками.
Материал и методика
Опыты проводились в Воронежском филиале Всероссийского НИИ кукурузы. Исследования корреляционных связей у самоопыленных линий кукурузы проводились в контрольных питомниках и питомниках изучения линий в 1990 — 2003 гг. Гибриды изучались в контрольных питомниках и питомниках конкурсного испытания на зерно раннеспелых и среднеспелых гибридов кукурузы в 1996 — 2018 гг. Опыты проводились по методике Государственной комиссии по испытанию и охране селекционных достижений [9] с учетом общепринятой для зоны технологии. Площадь делянки 6,9-13,8 м2, повторность 3-5-кратная. Густота стояния растений к уборке составляла для линий 60-70 тыс/га, для раннеспелых гибридов 70 тыс/га и 60 тыс/га для среднеспелых гибридов. Опыты по загущению имели густоты 60, 75 и 90 тыс/га. Набор гибридов в питомниках в разные годы обновлялся на 50-75%. С учетом среднего урожая зерна линий и гибридов, годы проведения исследований условно можно разделить на благоприятные (1990, 1991, 1997, 2000, 2003, 2015 и 2017), средние (1989, 2001, 2002, 2016 и 2018) и неблагоприятные (1996, 1998 и 1999). Коэффициенты корреляции и детерминации определялись и интерпретировались в соответствии с «Методикой полевого опыта» [4].
Результаты исследований
Современные самоопыленные линии обычно используются для получения гибридов и реже синтетиков. Их признаки и свойства напрямую оказывают влияние на урожайность и другие важные показатели гибридов, а также на эффективность их семеноводства. Таким образом, требуется проведение их детальной оценки. Полезную информацию дают корреляции между признаками инбредных линий, а также между признаками линий и их гибридным потомством.
Корреляционные связи самоопыленных линий кукурузы широко изучались, начиная с момента перехода на гибридную селекцию [20, 21] и продолжают изучаться в меньшей степени до настоящего времени. Югенхеймер Р. У. [16] приводит данные о таких исследованиях в США. В частности, он сообщает, что членами Северо-Центральной конференции по улучшению кукурузы в 1948 г. было проведено сравнение во многих местностях 145 стандартных американских инбредных линий. Эти линии использовались при создании большинства промышленно значимых гибридов кукурузного пояса США. Автор приводит 378 возможных корреляций 28 признаков растений и початков. Сделан вывод, что многие корреляции статистически достоверны и имеют большое значение при отборе, однако следует учитывать, что большинство коэффициентов корреляции низкие, в том числе между урожаем зерна с делянки и признаками початков и зерна.
Различные авторы установили наличие достоверных связей урожая зерна линий с элементами структуры урожая и морфологическими признаками початков. Так, А.Л. Зозуля [6] обнаружил высокую положительную взаимосвязь между урожайностью и количеством цветков на початке, а также массой зерна с початка. По данным Орлянского Н.А. [11], урожайность линий достоверно коррелировала с массой початка, числом зерен в ряду, длиной зерна и длиной початка. Ключко П.Ф. с соавторами [7] сообщают, что сила корреляционных связей изменялась в зависимости от густоты стояния растений. Так, при густотах 40 и 60 тыс/га урожай зерна линий больше определялся длиной початка, а при загущении до 80 тыс/га ведущим признаком становилось число початков на растении. Другие признаки початков и зерна, независимо от густоты, не имели существенных связей с урожайностью.
В таблице 1 представлены результаты изучения корреляционных связей урожая зерна самоопыленных линий кукурузы, проведенные в течение 7 лет с 1990 по 2003 гг. По нашим данным, масса 1000 зерен и выход зерна при обмолоте початков не имели достоверных связей с урожаем зерна. Вклад этих признаков в результирующий оказался близким к нулевым значениям. Число початков на 100 растений достоверно влияло на урожай зерна линий только в 2002 г. и то незначительно, на уровне 20%. Число рядов зерен достоверно, хотя и достаточно слабо (r = 0,40…0,48), коррелировало с урожаем в 1990 и 2002 гг. Положительно связанный с числом рядов зерен признак «диаметр початка» в 1990 г. проявил себя аналогично, а в 2002-2003 гг. не изучался. Более тесные связи с урожаем зерна линий в наших исследованиях проявили число зерен в ряду и длина початка. Так, длина початка достоверно (r = 0,44…0,62) влияла на урожайность в течение трех, а число зерен в ряду – четырех лет (r = 0,44…0,64). При этом, доля их влияния достигала 37-41%. В то же время, в 1990-1991 гг. данная закономерность не проявлялась.
Таблица 1. Коэффициенты корреляции и детерминации урожая зерна самоопыленных линий кукурузы с элементами структуры урожая и морфологическими признаками початков
| Коэффициенты корреляции
(в числителе) и детерминации (в знаменателе) |
Признаки | ||||||
| Число рядов зерен | Число
зерен в ряду |
Масса 1000 зерен | Выход зерна | Число початков на 100 растений | Длина початка | Диаметр початка | |
| 1990 г. | 0,40* | 0,17 | 0,08 | 0,23 | 0,30 | 0,18 | 0,41* |
| 0,16 | 0,03 | 0,01 | 0,05 | 0,09 | 0,03 | 0,17 | |
| 1991 г. | — 0,34 | 0,03 | — 0,18 | 0,31 | 0,17 | 0,03 | — 0,13 |
| 0,12 | 0 | 0,03 | 0,10 | 0,03 | 0 | 0,02 | |
| 1996 г. | — 0,20 | 0,48* | 0,08 | 0,21 | 0,26 | 0,29 | — 0,33 |
| 0,04 | 0,23 | 0,01 | 0,04 | 0,07 | 0,08 | 0,11 | |
| 1997 г. | 0,04 | 0,44* | 0,24 | 0,17 | 0,28 | 0,61* | 0,07 |
| 0 | 0,19 | 0,06 | 0,03 | 0,08 | 0,37 | 0 | |
| 1998 г. | 0,08 | 0,56* | 0,15 | 0,17 | 0,15 | 0,44* | 0,21 |
| 0,01 | 0,31 | 0,02 | 0,03 | 0,02 | 0,19 | 0,04 | |
| 2002 г. | 0,48* | 0,64* | 0,17 | 0,35 | 0,45* | 0,62* | — |
| 0,23 | 0,41 | 0,03 | 0,12 | 0,20 | 0,38 | — | |
| 2003 г. | 0,51 | 0,41 | — 0,30 | 0,29 | 0,26 | 0,27 | — |
| 0,26 | 0,17 | 0,09 | 0,08 | 0,07 | 0,07 | — | |
| Среднее | 0,14 | 0,39 | 0,03 | 0,25 | 0,27 | 0,38 | 0,05 |
| 0,02 | 0,15 | 0 | 0,06 | 0,07 | 0,14 | 0 | |
| Примечание: * достоверно при Р = 0.05 | |||||||
Таким образом, ни один их элементов структуры урожая линий и изучавшихся признаков початка однозначно не определяли урожай зерна. Несколько более урожайными в среднем оказались длиннопочатковые формы. Определенной закономерности проявления корреляционных связей в зависимости от условий года установить не удалось.
Изучение корреляционных связей между признаками линий кукурузы и полученных с их участием гибридов также были предметом пристального внимания многих исследователей, так как это связано с изучением вопросов передачи наиболее важных хозяйственно-биологических признаков линий гибридному потомству. Большинство авторов указывают на наличие корреляционных связей ряда признаков линий и гибридов, что создает предпосылки для отбора среди самоопыленных линий по комплексу определенных показателей.
Наиболее важным признаком является урожай зерна. В литературе нет единого мнения о степени наследуемости данного признака. Ф. Ричи [12] установил, что существует общая зависимость между урожайностью гибридов и урожайностью линий, от скрещивания которых они получены. Высокоурожайные линии дают, как правило, более урожайные гибриды. Однако, последующие исследования не подтвердили данное предположение. Большинство исследователей считают, что высокоурожайные линии повышают эффективность семеноводства гибридов, однако не гарантируют получения высокопродуктивных генотипов [3, 14]. Gama E., Hallayer A. [19] по результатам изучения 160 линий и их 320 гибридов установили, что между урожаем зерна линий и гибридов практически не было связи (r = 0,09…0,11). Обзор работ, в которых установлено, что в большинстве случаев при изучении сложных признаков (урожайность, качество зерна) наследование было не очень высоким, приводит также Sprague G.F. [23].
В то же время, проявление основных элементов структуры урожая у гибридов кукурузы, по мнению большинства исследователей, в значительной степени зависит от генотипических особенностей родительских линий. В литературе приведены многочисленные исследования, подтверждающие наличие высоких, стабильно проявляющихся корреляционных связей таких признаков, как число рядов зерен, длина початка, выход зерна при обмолоте початков, масса 1000 зерен, число початков на растении [5, 7, 10, 20].
Нами проведены исследования по определению корреляционных связей «самоопыленные линии – гибриды» по урожаю зерна и элементам структуры урожая в 1996-2003 гг. (табл. 2).
Таблица 2. Коэффициенты корреляции и детерминации «линии — гибриды» по урожаю зерна и элементам структуры урожая
| Коэффициенты корреляции
(в числителе) и детерминации (в знаменателе) |
Признаки | |||||
| Число рядов зерен | Число
зерен в ряду |
Масса 1000 зерен | Число початков на 100 растений | Длина початка | Урожай зерна | |
| 1996 г. | 0,94* | 0,38 | 0,82* | 0,76* | 0,61* | 0,19 |
| 0,88 | 0,14 | 0,67 | 0,58 | 0,37 | 0,04 | |
| 1997 г. | 0,87* | 0,30 | 0,67* | 0,70* | 0,49 | 0,21 |
| 0,76 | 0,09 | 0,45 | 0,49 | 0,24 | 0,04 | |
| 1998 г. | 0,92* | 0,03 | 0,72* | 0,79* | 0,51 | 0,45 |
| 0,85 | 0 | 0,52 | 0,62 | 0,26 | 0,20 | |
| 2001 г. | 0,81* | 0,22 | 0,60* | 0,84* | 0,47 | 0,28 |
| 0,66 | 0,05 | 0,36 | 0,71 | 0,22 | 0,08 | |
| 2002 г. | 0,75* | 0,47 | 0,89* | 0,48 | 0,32 | 0,55* |
| 0,56 | 0,22 | 0,79 | 0,23 | 0,10 | 0,30 | |
| 2003 г. | 0,96* | 0,10 | 0,80* | 0,56* | 0,18 | 0,14 |
| 0,92 | 0,01 | 0,64 | 0,31 | 0,03 | 0,02 | |
| Среднее | 0,88 | 0,25 | 0,75 | 0,69 | 0,43 | 0,30 |
| 0,77 | 0,06 | 0,56 | 0,48 | 0,18 | 0,09 | |
| Примечание: * достоверно при Р = 0.05 | ||||||
Самые высокие коэффициенты корреляции, как в среднем, так и по годам показал признак «число рядов зерен» (r = 0,75…0,96). Таким образом, подтвердился вывод Э.Р. Забировой [5], что отбор многорядных линий стабильно приводит к получению гибридов с высоким числом рядов зерен початка. Достоверно высокую и достаточно стабильную связь также следует ожидать по признакам «масса 1000 зерен» и «число початков на 100 растений». Коэффициенты корреляции находились на уровне r = 0,75…0,89. Таким образом, масса 1000 зерен и число початков на растении гибридов в среднем на 48-56% определялась уровнем проявления данных признаков у родительских линий.
Связанные между собой признаки «длина початка» и «число зерен в ряду» практически не передавались от линий гибридному потомству. Коэффициенты корреляции оказались не достоверными, кроме длины початка в 1996 г.
Наличие тесной связи между урожаем зерна родительских линий и гибридов позволило бы существенно уменьшить объемы работ по выделению наиболее высокопродуктивных гибридов. К сожалению, наши исследования подтвердили сделанный ранее многими учеными вывод, что высокая урожайность линий не гарантирует такой же высокой урожайности получаемых с их участием гибридов. Коэффициент корреляции между ними был достоверным только в 2002 г. (r = 0,55). В остальные годы они были положительными, но крайне незначительными. Таким образом, урожайность зерна родительских самоопыленных линий кукурузы определяла урожайность гибридов в среднем только на 9%.
Больше всего исследований посвящено обнаружению корреляционных связей урожая зерна и элементов структуры урожая на уровне коммерческих гибридов. Доказано, что такие связи существуют, однако их сила и направленность могут существенно изменяться в зависимости от условий. Так, П.П. Домашнев [2] провел испытание гибридов в условиях богары и на орошении. Сделан вывод, что величина корреляций сильно зависела от условий года и генотипа тестера, что особенно было заметно в богарных условиях. Так, величина коэффициентов корреляции урожайности с числом початков на растении изменялась от — 0,12 до + 0,54, с массой початка от + 0,08 до + 0,93, с длиной початка от — 0,01 до + 0,83. В нелимитированных условиях на поливе корреляционные связи были более стабильными и усредненными. Наиболее тесную связь с результативным признаком имела масса початка — r = 0,34…0,52.
Высокие положительные коэффициенты корреляции между урожаем зерна и массой початка (r = 0,89), а также количеством цветков на початке (r = 0,82) выявил А.Л. Зозуля [6]. Применение других методов математического анализа позволило автору установить, что урожай зерна повышается при увеличении числа початков на растении, диаметра и длины початков, числа зерен и цветков в ряду.
В то же время, большинство исследователей разделяют мнение, что поскольку не обнаружено стабильно высоких по годам положительных коэффициентов корреляции между урожаем зерна гибридов кукурузы и элементами его структуры, в процессе селекции необходимо стремиться к максимальной экспрессии в гибридах всех элементов структуры урожая, так как очевидно аддитивное влияние каждого элемента на его величину. Вместе с тем, наличие отрицательных связей между отдельными элементами структуры урожая приводит к тому, что в изменяющихся условиях среды доминирующее значение могут иметь один конкретный или несколько признаков [22].
Исследования по определению корреляционных связей скороспелых гибридов кукурузы в условиях Центрального Черноземья проводятся нами давно. В таблице 3 приведены коэффициенты корреляции и детерминации новых гибридов за 11 лет, в том числе за 2015-2018 гг. отдельно по раннеспелым и среднеспелым гибридам.
Таблица 3. Коэффициенты корреляции и детерминации урожая зерна гибридов кукурузы с элементами структуры урожая и морфологическими признаками початков
| Коэффициенты корреляции
(в числителе) и детерминации (в знаменателе) |
Признаки | ||||||
| Число рядов зерен | Число
зерен в ряду |
Масса 1000 зерен | Выход зерна | Число початков на 100 растений | Длина початка | Диаметр початка | |
| 1989 г. | 0,14 | 0,09 | 0,11 | — 0,13 | 0,11 | 0,02 | — |
| 0,02 | 0,01 | 0,01 | 0,02 | 0,01 | 0 | — | |
| 1990 г. | 0,50* | 0,37 | — 0,32 | 0,12 | 0,31 | 0,09 | — |
| 0,25 | 0,14 | 0,10 | 0,01 | 0,10 | 0,01 | — | |
| 1998 г. | 0,07 | — 0,09 | — 0,25 | 0,24 | 0,24 | — 0,08 | — 0,12 |
| 0 | 0,01 | 0,06 | 0,06 | 0,06 | 0,01 | 0,01 | |
| 1999 г. | — 0,26 | 0,19 | 0,04 | 0,25 | 0,52* | -0,31 | 0,08 |
| 0,07 | 0,04 | 0 | 0,06 | 0,27 | 0,10 | 0,01 | |
| 2000 г. | 0,31 | — 0,07 | — 0,53* | 0,36 | 0,54* | — 0,31 | — 0,27 |
| 0,10 | 0 | 0,28 | 0,13 | 0,29 | 0,10 | 0,07 | |
| 2001 г. | 0,41 | 0,26 | 0,38 | 0,04 | 0,48* | 0,28 | 0,45 |
| 0,17 | 0,07 | 0,14 | 0 | 0,23 | 0,08 | 0,20 | |
| 2002 г. | 0,49* | 0,30 | — 0,29 | 0,34 | 0,12 | 0,20 | 0,51* |
| 0,24 | 0,09 | 0,08 | 0,12 | 0,01 | 0,04 | 0,26 | |
| Раннеспелые гибриды | |||||||
| 2015 г. | 0,14 | 0,07 | 0,36 | 0,42 | 0,17 | — 0,32 | 0,20 |
| 0,02 | 0 | 0,13 | 0,18 | 0,03 | 0,10 | 0,04 | |
| 2016 г. | 0,25 | — 0,07 | 0,18 | 0,11 | 0,57* | — 0,32 | 0,17 |
| 0,06 | 0 | 0,03 | 0,01 | 0,32 | 0,10 | 0,03 | |
| 2017 г. | — 0,05 | 0,21 | 0,22 | 0,47* | 0,08 | — 0,28 | 0,25 |
| 0 | 0,04 | 0,05 | 0,22 | 0,01 | 0,08 | 0,06 | |
| 2018 г. | 0,29 | 0,36 | 0,17 | 0,18 | 0,79* | 0,21 | 0,48* |
| 0,08 | 0,13 | 0,03 | 0,03 | 0,62 | 0,04 | 0,23 | |
| Среднеспелые гибриды | |||||||
| 2015 г. | 0,02 | — 0,07 | 0,49* | 0,15 | 0,27 | 0,33 | 0,23 |
| 0 | 0 | 0,24 | 0,02 | 0,07 | 0,11 | 0,05 | |
| 2016 г. | 0,56* | 0,02 | 0,34 | 0,23 | 0,80* | 0,29 | 0,12 |
| 0,31 | 0 | 0,12 | 0,05 | 0,64 | 0,08 | 0,01 | |
| 2017 г. | — 0,12 | -0,52* | 0,44 | 0,19 | 0,26 | — 0,35 | 0,26 |
| 0,01 | 0,27 | 0,19 | 0,04 | 0,07 | 0,12 | 0,07 | |
| 2018 г. | 0,01 | — 0,48* | 0,43 | — 0,07 | 0,57* | — 0,06 | 0,47* |
| 0 | 0,23 | 0,18 | 0 | 0,32 | 0 | 0,22 | |
| Среднее | 0,18 | 0,04 | 0,12 | 0,19 | 0,39 | — 0,05 | 0,22 |
| 0,03 | 0 | 0,01 | 0,04 | 0,15 | 0 | 0,05 | |
| Примечание: * достоверно при Р = 0.05 | |||||||
Многолетние исследования позволили сделать вывод, что урожай зерна гибридов больше всего определяло число початков на 100 растений. Коэффициенты корреляции между данными признаками были достоверными в 7 случаях из 15. В том числе, в 2016 г. для среднеспелых (r = 0,80), а в 2018 г. для раннеспелых гибридов (r = 0,79) они были высокими. В то же время, зависимость урожая зерна от числа початков на растении проявлялась не всегда. Так, в благоприятные по погодным условиям 2015 и 2017 гг. она находилась на уровне r = 0,26…0,27 для среднеспелых и r = 0,08…0,17 для раннеспелых гибридов, то есть практически отсутствовала. В среднем число початков на растении определяло урожай на 15%.
Корреляционная связь других признаков с урожаем зерна оказалась заметно слабее. Так число рядов зерен имело достоверную положительную связь в 1990, 2002 и 2016 (среднеспелые гибриды) годах на уровне r = 0,49…0,56. Вместе с тем, в 1999 и 2017 гг. для обеих групп гибридов она оказалась не существенной и отрицательной. Связанный с числом рядов зерен признак «диаметр початка» вел себя аналогично и имел достоверную положительную связь средней силы с результирующим признаком (r = 0,47…0,51) в 2002 и 2018 гг.
Два признака имели достоверное влияние на урожай зерна гибридов в 2 случаях из 15. Однако, если связь урожайности с числом зерен в ряду в 2017 и 2018 гг. в группе среднеспелых гибридов была стабильно отрицательной (r = — 0,48…- 0,52), то масса 1000 зерен в 2017 г. у раннеспелых гибридов влияла на урожайность положительно (r = 0,47), а в 2000 г. отрицательно (r = — 0,53).
Единственным признаком, не имевшим достоверных связей с урожаем зерна гибридов кукурузы за все 15 лет оказалась длина початка, его влияние в разные годы было слабым и разнонаправленным (от r = — 0,35 до r = 0,33). В среднем же с учетом коэффициентов детерминации вклад длины початка в урожай условно оказался нулевым.
Выводы
Таким образом, по результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
- Можно констатировать с высокой долей вероятности, что основные существенные, биологически определенные корреляционные связи урожая зерна кукурузы с элементами структуры урожая и морфологическими признаками початков и зерна уже выявлены.
- Вклад элементов структуры урожая в результирующий признак зависит от условий среды, генотипа линий и гибридов, технологии возделывания и других факторов. Существует механизм взаимодополняемости или взаимозаменяемости признаков, когда в конкретных условиях снижение уровня проявления одного элемента структуры урожая компенсируется увеличением доли другого. При этом степень компенсации существенно зависит от генотипа.
- Исходя из концепции получения максимального урожая с единицы площади, а также с учетом высокой степени наследуемости, в процессе создания линий и гибридов необходимо обратить особое внимание на признак «число початков на 100 растений», проводя отборы в условиях повышенного давления стрессовых факторов среды (дефицит влаги, загущение посевов). Другие особенности початков и зерна также важны, однако скорее не как элементы структуры урожая, а как признаки, влияющие на скорость потери влаги и другие ценные свойства гибридов кукурузы.
- Система генетического контроля количественных признаков чрезвычайно сложная и существующими в настоящее время методами математического анализа ее не решить.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. – М.: Колос, 1966. – 559 с.
- Домашнев П.П. Морфологические признаки и их значение при селекции // Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. – М.: Колос, 1968. – С. 153-188.
- Домашнев П.П., Дзюбецкий Б.В., Костюченко В.И. Селекция кукурузы. – М.: Агропромиздат, 1992. – 204 с.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
- Забирова Э.Р. Корреляция родитель-потомок в линиях и гибридах кукурузы // Селекция и генетика кукурузы. – Краснодар, 1987. – С. 73-79.
- Зозуля А.Л. Селекция кукурузы для условий интенсивного земледелия: Автореф. дис… д-ра с.-х. наук. – Харьков, 1981. – 46 с.
- Ключко П.Ф., Шарбатов Ф.В., Трофимов В.А. Коррелятивная связь между количественными признаками и урожаем зерна у самоопыленных линий и гибридов кукурузы при различных густотах выращивания // Селекция и семеноводство. – К.: Урожай, 1988. – Вып. 65. – С. 30-33.
- Литун П.П. Эколого-генетическая модель количественного признака и ее значимость для теории селекции // Селекция и семеноводство. – К.: Урожай, 1984. – Вып. 56. – С. 40-45.
- Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. – М., 1989. – 194 с.
- Мусийко А.С., Трофимов В.А. Корреляция признаков у самоопыленных линий и гибридов кукурузы // Вестник с. – х. науки. – 1965. — № 2. – С. 114-118.
- Орлянский Н.А. Изучение и подбор новых самоопыленных линий для создания скороспелых гибридов кукурузы: Автореф. дис… канд. с.-х. наук . – Одесса, 1988. – 15 с.
- Ричи Ф. Селекция кукурузы // Гибридная кукуруза. – М.: И.Л., 1955. – С. 94-133.
- Соколов Б.П. История и методы селекции // Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. – М.: Колос, 1968. – С. 7-61.
- Турбин Н.В., Хотылева Л.В. О принципах и методах селекции на комбинационную способность у растений // Генетика. – 1966. — № 8. – С. 17-25.
- Уоллес Г., Брессман Е. Выставки и их значение для селекции // Кукуруза и ее возделывание. – М.: И.Л.,1955. – С. 23-25.
- Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. – М.: Колос, 1979. – 519 с.
- Adams M.W. Basis of yield component compensation in crop plant with special reference to field bean phaseolus vulgaris // Crop Sci. – 1967. – V.7, № 6.
- Frey R.J. Improving crop yields through plant breeding. In: Moving off the yield Plateau. Amer. Soc. Agron. Spec. Publ. 1971. No. 20. Р. 15-58.
- Gama E., Hallayer A. Relation between inbred and hybrid traits in maize // Crop. Sci. – 1977. — 17, 5. – P. 703-706.
- Hayes H.K., Johnson I.J. The breeding of improved selfed lines of corn // Agron. J. – 1939. – P. 710-724.
- Jenkins M.T. Correlation studies with inbred and crossbred strains of maize // Agr. Res. – 1929. – 39, 9. – P. 677-721.
- Niopek J. Anzeiger fur die Fahigkeit // Mais. – 1983. – 11, 4. – S. 22-23.
- Sprague G.F. Early testing of inbred lines of corn // Agron. J. – 1946. – 38. – P. 108-117.
CORRELATION RELATIONS OF GRAIN YIELD IN CORN
ORLYANSKIY Nikolay Alekseevich, ORLYANSKAYA Natalya Alekseevna
Branch of the All-Russian research scientific institute of corn in Voronezh
Long-term studies have been carried out at the branch of the All-Russian research scientific institute of corn in Voronezh to determine the direction and strength of the correlation between the grain yield and the crop components in self-pollinated lines and corn hybrids. A generalization of the obtained data made it possible to establish that no one of the structure elements of the lines unambiguously determined the grain yield. Long-ear forms with a large number of grains in a row (r = 0.44…0.64) turned out to be somewhat more productive on average. The proportion of their influence on the resulting trait was 37-41%. The study of the correlation coefficients between similar line features and hybrids obtained with their participation showed a high degree of inheritance of the number of grain rows (r = 0.75…0.96), the 1000 grains weight (r = 0.60 … 0.89) and the number of ears at the plant (r = 0.48…0.84). At the same time, the grain yield of the lines does not determine the hybrids yield (r = 0.14…0.55) and cannot serve as a criterion for selection. Long-term studies of correlation in corn hybrids showed that grain yield was most determined by the number of ears at the plant (r = 0.48…0.80). But the strength of this connection depended significantly on the conditions and cultivation technology and in some years did not appear. The influence of other components on the grain yield was significantly weaker and in most cases not reliable. It was not possible to establish patterns of manifestation of elements of the crop structure depending on the conditions or genotype of the studied hybrids. It is concluded that the system of genetic control of quantitative traits, including grain yield, is extremely complex and cannot be solved by the methods of mathematical analysis that currently exist.
Keywords: corn, self-pollinated lines, hybrids, correlation coefficients, grain yield, crop components.