СЕЛЕКЦИЯ МНОГОПОЧАТКОВОЙ КУКУРУЗЫ С СИНХРОННЫМ ЦВЕТЕНИЕМ ПОЧАТКОВ НА ОСНОВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ С ТЕОСИНТЕ

УДК: 633.15: 575.222.73: 575.222.5: 575.222.2

 

 

 

Эдуард Балилович ХАТЕФОВ1, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Галина Васильевна МАТВЕЕВА1, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

 Сафар Пахауович АППАЕВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Алан Мухамедович КАГЕРМАЗОВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Азамат Валерьевич ХАЧИДОГОВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Беслан Рашадович ШОМАХОВ2, старший научный сотрудник

Руслан Абузедович КУДАЕВ2,  научный сотрудник

Рита Сарабиевна КУШХОВА2,, научный сотрудник

Зинаида Темирбиевна ХАШИРОВА2, младший научный сотрудник

Азамат Хасбиевич ГЯУРГИЕВ2, младший научный сотрудник

1ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр

Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова»; 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44.

E-mail: haed1967@rambler.ru; тел.: 89650352427

2 Институт сельского хозяйства – филиал Кабардино-Балкарского научного центра РАН; 360004, Кабардино-Балкарская республика,

 г. Нальчик, ул. Кирова, 224.

Email: kbniish2007@yandex.ru

 

Проблема сужения генетического разнообразия и снижения рисков генетической эрозии кукурузы заставляет искать новые источники для расширения ее полиморфизма. Теосинте (Zea mays ssp. mexicana), как дикорастущий родич кукурузы легко скрещивается с кукурузой, характеризуется рядом селекционно-ценных признаков, одним из которых является признак многопочатковости. Многопочатковая кукуруза из-за асинхронного цветения и созревания нижних початков уступает по технологичности и урожайности однопочатковой. Для получения линий многопочатковой кукурузы в качестве донора признака использован образец теосинте (И – 350969) из коллекции ВИР. Гибридизация между теосинте и кукурузой проведена в условиях регулируемого фотопериода  в первые фазы органогенеза теосинте фотоизоляторами до 10 часового дня. Гибриды F1 и последующие беккроссы на кукурузу до ВС4 способствуют улучшению структуры початка и снижению кустистости растений. Рекомендовано проведение в потомстве ВС4 длительного инцухта до I7-8 с направленным отбором на формирование преимущественно по 1 початку в каждом междоузлии, синхронное цветение всех початков с цветением метелки, улучшенной структуре початка, низкой кустистости, устойчивости к болезням и вредителям, полеганию. Получен ценный исходный материал для селекции гибридов кукурузы склонных к многопочатковости, новые знания характера наследования признака многопочатковости в гибридных комбинациях между многопочатковой и однопочатковой кукурузой. Предложена классификация линий многопочатковой кукурузы по характеру проявления признака в гибридном потомстве.  Решение проблемы асинхронного цветения нижних початков кукурузы селекционными методами способствует повышению ее урожайности и расширению ее генетического полиморфизма.

Ключевые слова: кукуруза, теосинте, гибридизация, многопочатковость, озерненность початка, синхронное цветение початков.

Кукуруза (Zea mays L.) — третий по значимости злак среди зерновых культур и занимает не менее 30% в мировом зерновом балансе [1]. С 2017 г. мировой объем производства зерна кукурузы достиг 1112 млн. т, а в России 13235,7 тыс. тонн и спрос на ее зерно продолжает расти [12, 13]. Успех в достижении высоких урожаев кукурузы достигнут в большей части за счет длительного селекционного отбора от примитивных форм теосинте к ее современному генотипу [6, 7, 8]. К концу ХХ века возникла реальная угроза генетической эрозии кукурузы из-за сужения генетического разнообразия исходных линий, используемых в гибридной селекции. В сложившейся ситуации актуален поиск новых генетических источников ценных признаков и создание на их основе новых, высокогетерозисных линий для дальнейшего развития гибридной селекции [2]. Признак многопочатковости кукурузы давно привлекает селекционеров как один из резервов повышения ее продуктивности. В процессе развития селекционной практики на кукурузе, исторически сложилось так, что многими селекционерами отдавалось предпочтение однопочатковыми генотипам. Такое решение обосновывалось удобством и технологичностью их использования в гибридизации, получением однопочатковых гибридов с высокой выравненностью по срокам цветения и созревания гибридного початка. В отличие от них гибриды, полученные с участием многопочатковых линий с асинхронным цветением початков, характеризовались неравномерным созреванием верхних и нижних початков, где нижние початки всегда были менее урожайными и отставали от верхних по спелости початка и зерна. Это создавало существенные технологические неудобства и дополнительные экономические затраты при их доработке [3]. С течением времени, усилиями селекционеров, большая часть современных инбредных линий кукурузы и их гибридов трансформировалась в однопочатковый генотип, утратив полностью или частично гены многопочатковости от диких предков кукурузы [9]. Возникшая в результате такой селекции угроза генетической эрозии кукурузы обострила необходимость поиска новых источников генетического разнообразия среди экзотических рас и диких сородичей кукурузы. Ближайшие дикие сородичи кукурузы как теосинте и трипсакум обладают высоким потенциалом для расширения разнообразия селекционно-ценных признаков кукурузы, и в том числе повышения устойчивости к гельминтоспориозу [4, 10, 11]. Теосинте легко скрещивается с кукурузой за редким исключением образцов, несущих гены Ga1-sGa1-s гаметофитной несовместимости, поэтому при гибридизации кукурузы с теосинте предпочтительно использовать в качестве материнской формы кукурузу, а отцовской формой теосинте [5]. В процессе первых опытов скрещивания с экзотическими расами и дикими сородичами кукурузы селекционеры столкнулись со сложностью наследования многих признаков кукурузы как жесткая и нейтральная фотопериодическая реакция, примитивная структура початка, ветвистость, асинхронность цветения початков, слабая устойчивость к полеганию и местными расами грибных болезней [12, 13]. Исследования признака многопочатковости усугубляется еще тем, что пенетрантность и экспрессивность этого признака зависят от агроклиматических условий роста и формирования растений кукурузы, особенно на начальных этапах органогенеза, множественностью и сложностью действия генов, контролирующих этот признак. Несмотря на это, ведение селекции кукурузы на многопочатковость с синхронным типом цветения верхних и нижних початков способствует накоплению в геноме селектируемой линии комплекса генов, способствующих опылению максимально возможного числа рылец початков всех ярусов, расположенных на одном стебле на протяжении периода цветения мужского соцветия. Для селекционера важно вести отбор генотипов, которые успевают выбросить рыльца на всех початках в течение 5-ти дней, поскольку пыльцевая продуктивность мужского соцветия (метелки) эффективно пылит в течение этого отрезка времени. Такие генотипы завязывают большее зерен на початках нижних ярусов, и по своей структуре мало отличаются от структуры верхних початков. Создание гибридов многопочатковой кукурузы с синхронным цветением початков существенно расширит ее генетическое разнообразие и продуктивность.

Материал и методика

Исследования проводили в Кабардино-Балкарском НИИСХ в степной (п. Опытное) и предгорной (с. Нартан) зоне.  Селекционный участок расположен в пределах предгорной зоны Северного Кавказа, на водоразделе рек Урвань – Нальчик. В основном, почвы представлены луговыми черноземами. Содержание гумуса в пахотном слое не превышает 2,64%, реакция почвенного раствора по всему почвенному профилю средне-щелочная (рН = 8,1), со средней емкостью поглощения в пахотном слое (32 мг/экв на 100 г почвы), которая уменьшается постепенно с глубиной. Значения содержания карбонатов в пахотном слое варьируют от среднего (6,7%) на поверхности до высокого (13,6–14,7%) на глубине. Обеспеченность почвы подвижным фосфором очень низкая (0,4 мг/100 г почвы), а обменным калием – очень высокая (8 г/100 г). Климат зоны характеризуется как умеренно жаркий при сумме активных температур 3000-32000С и умеренном увлажнении (коэффициент увлажнения 0,5 – 0,9), гидротермический коэффициент составляет 0,9–1,2. Фенологические наблюдения проводили согласно общепринятым методикам. (Методические указания по селекции кукурузы, 1982; Методические указания по изучению и поддержанию образцов кукурузы, 1985). Линии изучали в двукратной, а тесткроссы – в трехкратной повторности. Измерения и учеты проводили на 10 растениях и 10 початках в двукратной повторности. Выделенные многопочатковые линии тестировали в топкроссах для определения характера наследования признака многопочатковости в гибридном потомстве F1. Для оценки изученных образцов на признак многопочатковости, определяли коэффициент многопочатковости (kмп) – среднее число початков на одном растении. Для этого подсчитывали полноценные початки, собранные с делянки, и делили на число растений на делянке. Биометрические измерения и их описания даны согласно «Широкому унифицированному классификатору СЭВ и международного классификатора СЭВ вида Zea mays L.» (1977). В качестве тестера использована стерильная линия ГК 26 М, а в качестве источника многопочатковости образец теосинте Чалко коллекции ВИР (И — 350969).

 

Результаты исследований

Первые гибриды между теосинте и кукурузой были получены в 2006 г. в условиях регулируемого фотопериода. В качестве материнской формы использована раннеспелая линия кукурузы F7, что впоследствии позволило размножать гибридный материал без регулирования фотопериода. Несмотря на сложность совмещения периода цветения у родительских пар в этот год удалось получить первые гибридные зерновки в достаточном количестве. Посев гибридных растений проведен в оптимальные для кукурузы сроки и не потребовал дополнительных условий по созданию короткого фотопериода.  В период цветения был проведен беккросс (ВС1) пыльцой кукурузы на гибридные растения. Полученные гибридные початки имели примитивную структуру. Они в основном представлены одним или двурядным колосом с крупными зерновками, заключенными в жесткие чешуи, которые легко разламывались на членики с парными зерновками. Каждая зерновка была плотно заключена в жесткие лигниновые чешуи и извлекалась из них с трудом. Потомство ВС1 при посеве отличалось более ранним цветением и 4-х рядным початком. Цветочные чешуи на стержне початка были такими же жесткими, но зерновка легче извлекалась из семенного гнезда и распадались на отдельные членики по 4 зерновки в каждой. Очередная гибридизация ВС1 на кукурузу происходила в условиях обычного длиннодневного фотопериода с использованием в качестве отцовской формы кукурузы. Потомство ВС2 отличалось значительным смещением в сторону раннего цветения и структуры початка в сравнении с гибридом F1 и ВС1. Стержень початка характеризовался полной идентичностью обычной кукурузе с более выраженной мягкостью цветковых чешуй и 8-ми рядной структурой стержня, но его хрупкость при этом сохранялась. Распадение на членики было выражено в большей степени в верхней части початка. При этом отмечалось увеличение стержня початка и число зерновок на початке. В дальнейших этапах исследования после ВС34 беккроссы были прекращены и заменены на инцухт, которые позволили получить на растении 10-12 рядные початки в большей степени приближенные к початкам кукурузы (фото. 1 на 3-й стр. обложки).

Фото. 1.          Последовательность улучшения структуры початка от 1 рядного колоска теосинте к 2-х, 4-х, 8-ми рядному початку кукурузы в

результате беккросса на кукурузу (слева на право).

Высокое значение гетерозиса, проявившееся в виде высокорослости, кустистости, ветвистости и широкого спектра расщепления по реакции на фотопериод потребовало дополнительных усилий для проведения отбора по фенотипу растения в сторону скороспелости, одностебельности и отсутствию ветвистости, как более характерному признаку дикого типа. В результате инцухта отбирали предпочтительно растения с наименьшим коэффициентом кущения и ветвления стебля (фото. 2 на 3-й стр. обложки).

Фото 2. Предпочтительное для дальнейшего отбора 4-х початковое растение (справа) без ветвления и 5-ти початковое растение для выбраковки (слева) с ветвлением стебля из потомства ВС4 кукурузы на гибрид с теосинте.

 

Ветвление и кущение было одним из труднопреодолимых селекционных задач ввиду сложности проявления этих признаков и их высокой зависимости от агроклиматических условий роста и развития.

Из расщепляющейся популяции  длительным инцухтом ВС2 – ВС4 удалось выделить линии с коэффициентом многопочатковости kмп = от 1,1 до 3,5, не кустящиеся и формировавшие строго по одному полноценному початку в междоузлиях (табл.1).

Таблица 1. Распределение линий многопочатковой кукурузы с синхронным цветением початков по значению коэффициента многопочатковости (kмп).

Значения, kмп Число линий СV, %
1,1–1,5 16 16,0
1,6–2,0 6 5,5
2,1–3,0 10 6,1
3,1–4,0 2 3,3

Примечание:  линии, сформировавшие один и менее початок на стебле, в таблицу 1 не вошли и были отнесены к однопочатковым.

После проведения дополнительных насыщений до ВС4 и последующих серий инцухтов была улучшена структура початка и стабильность не кустящихся генотипов. В процессе селекционного отбора выбракованы все генотипы с асинхронным цветением, формирующие несколько початков в одном междоузлии, кустистые, очень позднеспелые, с примитивной структурой початка, восприимчивые к болезням и полеганию.

Для дальнейшей селекции отобраны генотипы, формирующие по одному початку в каждом междоузлии. После проведения этапа браковки в расщепляющемся потомстве по структуре растения и початка, были проведены несколько циклов отбора на синхронность цветения женских (початков) и мужских (метелки) соцветий. В процессе длительного инцухта выделено несколько групп, склонных к многопочатковости с высоким полиморфизмом признака синхронного цветения початков. В результате отбора отселектированы одно-, двух-, трех- и четырех-початковые синхронно цветущие генотипы, у которых последующие (нижние) початки цвели уже асинхронно и не развивались.

Исследования показали, что признак многопочатковости и синхронности цветения початков сложно наследуется и его фенотипическое проявление зависит от многих факторов. Возможно, что генетический контроль синхронного цветения женских соцветий осуществляется комплексом генов, регулирующих этот процесс в зависимости от их числа и положения (ярусности) на растении. В расщепляющемся потомстве ВС2 чаще встречаются генотипы с большей склонностью к асинхронному цветению початков. Различия в группах проявлялись формированием полноценного второго и последующего початков, образующихся на нижних ярусах (фото 3 на 3-й стр. обложки).

 

Фото 3.           Примеры асинхронного (слева) и синхронного (справа) цветения початка и их результат после созревания на препарированном стебле (в центре). (Хатефов, Кудаев, Кушхова, 2018)

 

Следует отметить, что все генотипы, выщепляющиеся в процессе инцухта гибридного потомства, можно систематизировать по ряду признаков, касающихся структуры початка, растения, реакции на фотопериод, но главным критерием отбора для повышения продуктивности остается отбор на синхронное цветение початков (табл. 2).

Таблица 2. Различие признаков в структуре початка кукурузы с синхронным (С) и асинхронным (А) цветением початков.

Признаки С А
Число початков на растении, шт. 5,0±0,0 5,0±0,0
Разрыв в цветении между 1-м (верхним) и 5-м (нижним) початком, сут. 3,5±0,2 7,2±0,3
Длительность цветения мужского соцветия (метелки), сут. 7,4±0,3 7,5±0,3
Разность по длине початка между

1-м и 5-м початком, см

6,6±0,2 10,8±0,2
Разность по числу рядов зерен на початке между 1-м и 5-м початком 0,2±0,0 4,5±0,1
Разность по числу зерен в ряду початка между

1-м и 5-м початком

18,1±1,1 31,3±1,3
Разность по озерненности початка между

1-м и 5-м початком

206,2±2,6 421,7±3,8

 

При асинхронном цветении резко снижается качество и число зерен на початках нижних ярусов, которые, как правило, цветут последовательно за верхним початком. В случае, если початков более двух, количество пыльцы ко времени цветения третьего и особенно четвертого початка резко снижается вследствие старения мужских соцветий. Поэтому в асинхронно цветущих генотипах многопочатковой кукурузы формируются  хорошо озерненные початки верхних ярусов в сочетании с плохо озерненными или вовсе не озерненными початками нижних. Как правило, плохо озерненные початки имеют высокую уборочную влажность и низкое качество зерна и, попадая в общую массу создают благоприятные условия для саморазогрева и гниения урожая зерна. Напротив, при условии синхронного цветения мужских и всех женских соцветий на растении наблюдается высокая озерненность всех початков и высокая выровненность созревания зерна на всех початках (фото. 4 на 3-й стр. обложки ).

 

Фото. 4. Фенотипические отличия многопочатковой кукурузы с асинхронным (а) и синхронным (б) цветением початков. (Хатефов, Кудаев, Кушхова, 2018)

 

Исследования показали, что признак многопочатковости положительно коррелирует с высоким агрофоном в оптимальные по осадкам и температуре годы, и менее выражен в засушливые и холодные. Характер наследования признака многопочатковости в гибридных комбинациях с однопочатковыми линиями можно отнести к неполному доминированию, а признак синхронности цветения к рецессивному.  Наблюдения за динамикой роста коэффициента многопочатковости с увеличением продолжительности вегетационного периода показывает положительную корреляцию практически по всем многопочатковым линиям. У среднепоздних линий урожай зерна вторых початков не имеет существенных различий относительно урожая первых початков за счет их синхронного цветения, а их топкроссы с линией ГК 26 М в качестве материнской формы показали, что урожай зерна со вторых початков составил от общего объема 42–50%. По результатам проведенного анализа линий и их топкроссов все линии можно разделить на 4 группы по способности передавать признак многопочатковости потомству в F1:

1-группа – гибриды с kмп = материнского типа (не более 1,0 початка)

2-группа – гибриды с kмп = промежуточного типа (от 1,1 до 1,5 початков)

3-группа – гибриды с kмп = отцовского типа (от 1,6 до 2,0 початков)

4-группа – гибриды с kмп = гетерозисного типа (более 2,0 початков)

Из этих 4-х групп селекционную ценность по признаку многопочатковости представляют только группы 3 и 4, которые способствуют формированию в гибридном потомстве растений кукурузы преимущественно многопочаткового типа. Возможно, что использование более разнообразного по группе спелости ФАО набора тестеров, относящихся к различным гетерозисным группам, позволит получить больше знаний о сложных генетических особенностях признака многопочатковости кукурузы.

Выводы

Результаты исследований показывают, что вовлечение в селекционный процесс источников генов многопочатковости от теосинте эффективно, не смотря, на то, что проявление многопочатковости у кукурузы контролируется сложным комплексом генов, влияющих на многие признаки, которые прямо или косвенно связанны с числом початков в каждом междоузлии. Это может быть проявлением, как наследственных факторов передачи количественных признаков от родительских пар, так и эффекта гетерозиса при их гибридизации. Нельзя исключать и возможность наложения обеих факторов друг на друга. Влияние агроклиматических условий на проявление признака многопочатковости кукурузы значительно усложняет селекционную оценку и отбор по этому признаку. Поэтому процесс селекции кукурузы на многопочатковость следует проводить в несколько этапов со сложной системой оценки и браковки селекционного материала на оптимальном для кукурузы уровне агрофона.

Благодарности: Работа выполнена в рамках государственного задания ВИР № 0662-2019-0006. «Поиск, поддержание жизнеспособности и раскрытие потенциала наследственной изменчивости мировой коллекции зерновых и крупяных культур ВИР для развития оптимизированного генбанка и рационального использования в селекции и растениеводстве».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Зерновые культуры (Выращивание, уборка, доработка и использование) / Под общей редакцией Шпаара. Д.М.: ИД ООО «DLV АГРОДЕЛО», 2008. 656с.
  2. Хатефов Э.Б., Матвеева Г.В., «Создание и изучение многопочатковых линий кукурузы», АПК России, Т. 25, № 2, С. 234-243, 2018.
  3. Хатефов Э.Б., Кудаев Р.А., Кушхова Р.С., «Селекционная ценность многопочатковой кукурузы с синхронным цветением початков», Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР, Т 179, Вып. 3, С.213-223, 2018. DOI: 10.30901/2227-8834-2018-3-213-223
  4. Lennon, J.R., Krakowsky, M., Goodman, M., Flint-Garcia, S. and Balint-Kurti, P.J. (2016) Identification of alleles conferring resistance to gray leaf spot in maize derived from its wild progenitor species teosinte. Crop Science 56, 209–218
  5. Kermicle, J. L.; Allen, J. P. Cross-incompatibility between maize and teosinte.Maydica 1990 Vol.35 No.4 pp.399-408 ref.17
  6. Hufford, M.B., Xu, X., van Heerwaarden, J., Pyhajarvi, T., Chia, J.-M., et al. (2012) Comparative popu-lation genomics of maize domestication and improvement. Nature Genetics 44, 808–811.
  7. Flint-Garcia, S. A. Kernel evolution: from teosinte to maize. In the book «Maize kernel development». Editor(s) Larkins, B. Department of Agronomy and Horticulture, University of Nebraska-Lincoln, Lincoln, NE 68588-0355, USA. P.1-16 2017 DOI10.1079/9781786391216.0000
  8. Doebley J., R.-L. Wang. Genetics and the Evolution of Plant Form: An Example from Maize. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1997. 62: 361-367 doi:10.1101/SQB.1997.062.01.043
  9. Liu, Z., Cook, J., Melia-Hancock, S., Guill, K., Bottoms, C., et al. (2016) Expanding maize genetic resources with predomestication alleles: maize–teosinte introgression populations. The Plant Genome, v.9 (1), 2016. DOI:10.3835/plantgenome2015.07.0053
  10. Fukunaga, K., Hill, J., Vigouroux, Y., Matsuoka, Y., Sanchez, G., et al. (2005) Genetic diversity and population structure of teosinte. Genetics 169, 2241–2254.

11.Sood Sh., Flint-Garcia Sh., Willcox M. C., Holland J. B.. «Mining Natural Variation for Maize Improvement: Selection on Phenotypes and Genes» from book Genomics of Plant Genetic resources. Volume 1. Managing, sequencing and mining genetic resources. (pp.615-649) DOI — 10.1007/978-94-007-7572-5_25

  1. www.ab-centre.ru
  2. http://alto-group.ru

 

 

.

BREEDING OF MAIZE WITH SYNCHRONOUS FLOWERING OF EARS ON THE BASIS OF DISTANT HYBRIDS WITH TEOSINTE

Khatefov Eduard Balilovich1,  Matveeva Galina Vasilievna1, Appaev Safar Pakhauovich2, Kagermazov Alan Mukhamedovich2, Khachidogov Azamat Valerievich2, Shomahov Beslan Rashadovich2, Kushhova Rita Sarabievna2, Kudaev Ruslan Abuzedovich2, Gyaurgiev Azamat Khasbievich2, Hashirova Zinaida Temirbievna2.

1 Federal Research Center All-Russian Plant Genetic Resources Institute named after N.I. Vavilova

2 Institute of Agriculture — a branch of the Kabardino-Balkarian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences

 

The problem of narrowing the genetic diversity and reducing the risks of genetic erosion of corn makes us look for new sources to expand its polymorphism. Teosinte (Zea mays ssp. mexicana), as a wild relative of corn easily interbreeds with corn, is characterized by a number of selection-valuable traits, one of which is the sign of multi-cob. Due to asynchronous flowering and ripening of the lower ears, multi-cob corn is inferior in terms of manufacturability and single-cob corn yield. To obtain multi-cob maize lines, teosinte sample (I — 350969) from the VIR collection was used as a trait donor. Hybridization between teosinte and corn was carried out under conditions of a regulated photoperiod in the first phases of organogenesis by photo insulators up to 10 hours a day for teosinte. Hybrids F1 and subsequent backcrosses to corn up to BC4 contribute to improving the structure of the cob and reducing the bushiness of plants. It was recommended that the BC4 progeny carry out a long incubation up to I7-8 with directed selection for the formation of predominantly 1 cob in each internode, synchronized flowering of all cobs with panicle bloom, improved cob structure, low bushiness, resistance to diseases and pests, and lodging. Valuable source material was obtained for the selection of maize hybrids prone to multi-cob, new knowledge of the nature of inheritance of the multi-cob trait in hybrid combinations between multi and single-cob corn. A classification of multi-cob maize lines by the nature of the manifestation of the trait in hybrid offspring is proposed. Solving the problem of asynchronous flowering of the lower ears of corn by selection methods helps to increase its yield and expand its genetic polymorphism.

Keywords: corn, teosinte, hybridization, multi-cob of maize, the grain content of the cob, synchronous flowering cobs.

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *