ОТКРЫТ�Е � ГЕНЕТ�ЧЕСКАЯ �ДЕНТ�Ф�КАЦ�Я Т�ПОВ ЦМС У КУКУРУЗЫ

УДК 633.15: 631.527.5

 

Анна Григорьевна ГОРБАЧЕВА, ORCID: 0000-0001-9936-4565, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник

ФГБНУ Всероссийский Н�� кукурузы; 357528, Ставропольский край, г. Пятигорск, ул. Ермолова, 14 Б

E—mail: 976067@mail.ru; тел. (8793)97-60-67

В статье представлен обзор литературы по изучению и практическому использованию цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) в селекции и семеноводстве гибридной кукурузы, что способствовало широкому внедрению в производство гибридных семян кукурузы, выращиваемых на стерильной основе без ручного обрывания метелок. Показана история открытия и происхождения источников ЦМС, изучение механизма проявления стерильности, генетика наследования стерильности и восстановления фертильности Т, М, С и других типов ЦМС, восприимчивость гибридов кукурузы на стерильной основе к вредоносному заболеванию Нelminthosporium maydis раса Т и к другим расам в работах российских и зарубежных ученых. Обзор составлен по 89 литературным источникам и позволит получить полное представление о цитоплазматической мужской стерильности кукурузы и возможности ее практического использования в селекции и семеноводстве высокоурожайных гибридов кукурузы.

Ключевые слова: цитоплазматическая мужская стерильность, типы ЦМС, реакция на ЦМС, гены, наследование, закрепление стерильности, восстановление фертильности, южный гельминтоспориоз.

РћРґРЅРѕ РёР· достижений сельскохозяйственной науки прошлого столетия – создание Рё внедрение РІ производство высокоурожайных РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ Рё РґСЂСѓРіРёС… сельскохозяйственных культур, основанное РЅР° использовании явления гетерозиса. Однако широкое внедрение РІ производство гибридных семян РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ произошло только после открытия явления цитоплазматической мужской стерильности. Еще Р§.Дарвин (Дарвин Р§., 1939) обратил внимание РЅР° полезность явления стерильности как РѕРґРЅРѕРіРѕ РёР· факторов, обеспечивающих переопыление.

Явление ЦМС было открыто в 1904г. английским ученым Корренсом у губоцветного растения чабера садового (SatureahortensisL.). C. Correns (1940), опыляя стерильные растения пыльцой от фертильных растений, получал в потомстве стерильные по пыльце растения до шестого поколения скрещивания. Автор высказал мысль, что у растений имеется несколько генетических систем, обеспечивающих передачу признаков по наследству. У кукурузы ЦМС впервые обнаружили независимо друг от друга М.�. Хаджинов в СССР (Ковалев Н.В., 1932) и М.М. Rhoades (1931) в США. Однако источники ЦМС в то время не нашли практического применения и были утеряны.

У кукурузы получил применение источник ЦМС техасского типа, найденный Роджерсом в 1944г. (цит. по М.�. Хаджинову, 1968). После этого американские селекционеры D.F. Jones, H.L. Everett, 1949; Д. Роджерс, Д. Эдвардсон, 1955 и др. начали работы по разработке программ практического применения ЦМС в гибридизации кукурузы. D.F. Jones (1956) впервые получил патент на выращивание гибридных семян кукурузы на стерильной основе с использованием восстановителей фертильности, без обрывания метелок на растениях материнской формы.

В 1953г. в СССР, на Кубанской опытной станции В�Р, Г.С. Галеевым обнаружен и сразу включен в работу, как оказалось впоследствии, молдавский тип ЦМС (Галеев Г.С., 1956). В 1954г. в Краснодарском Н��СХ М.�. Хаджинов нашел в посевах стерильные растения, которые послужили источником техасского типа ЦМС (Хаджинов М.�., 1957). Позже другими учеными были обнаружены стерильные растения в сортах и популяциях кукурузы и начаты работы по созданию аналогов ЦМС и переводу семеноводства гибридов кукурузы на стерильную основу.

В своих исследованиях J.R. Edwardson (1956) свел все известные случаи возникновения ЦМС к следующим группам: межродовая, межвидовая и внутривидовая гибридизация; спонтанное появление среди отдельных сортов-популяций.

Большинство источников ЦМС гибридного происхождения получены экспериментально при перемещении генома одного вида в цитоплазму другого. Спонтанная или мутационная ЦМС обнаружена у 21 вида. Случаи спонтанной ЦМС зарегистрированы у видов с перекрестным или значительным перекрестным опылением. У самоопылителей, кроме мягкой пшеницы и ячменя, спонтанная ЦМС не обнаружена (Крупнов В.А., 1971).

РћСЃРЅРѕРІРЅРѕР№ источник ЦМС Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ – свободноопыляемые местные сорта-популяции (Хаджинов Рњ.Р�., 1962; DuviСЃk D.N., 1965). Зарегистрировано свыше 130 различных источников ЦМС (РљСЂСѓРїРЅРѕРІ Р’.Рђ., 1973). Сведения Рѕ новых источниках ЦМС Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ представлены РІ работах Галеева Р“.РЎ. (1956, 1962); Хаджинова Рњ.Р�., Вахрушевой Р­.Р�. (1964); Вахрушевой Р­.Р�. (1967,1979); Гонтаровского Р’.Рђ. (1971); Чалыка Рў.РЎ. (1974); Briggle L.W (1956); Duvick D.N. (1965) Рё Сѓ РґСЂСѓРіРёС… исследователей.

По мнению В.А. Гонтаровского (1986) география ЦМС охватывает Европу, Азию, Северную и Южную Америку. Большинство известных источников ЦМС происходит из Европы и Южной Америки. В бывшем СССР ЦМС наиболее часто встречается в местных образцах кукурузы Молдавии и Грузии. Возникновение ЦМС у кукурузы он связывает с гибридизацией форм различной генетической отдаленности, не сохранившихся к настоящему времени.

M.M. Rhoades (1933) первым установил, что мужская стерильность кукурузы связана с цитоплазмой клетки. Этот признак устойчиво передавался по материнской линии и его генетическое наследование противоречило правилам ядерной наследственности.

D.F. Jones (1950) показал, что основой проявления ЦМС является взаимодействие измененной стерильной цитоплазмы (плазмоген) с генетическими факторами, локализованными в хромосоме ядра (хромоген) клетки. Эта формулировка наиболее полно объясняла особенности наследования ЦМС и возможности практического использования ее в селекционной работе и генетических исследованиях (Галеев Г.С., 1959;Хаджинов М.�., 1959; Палилова А.Н., 1969; Крупнов В.А., 1973; Чалык Т.С., 1974, Вахрушева Э.�. (1979), Гонтаровский В.А. (1986) и другие).

Образцы РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃ цитоплазматической мужской стерильностью РїСЂРё опылении РёС… СЃ некоторыми фертильными образцами надежно передают этот тип стерильности РїРѕ наследству РёР· поколения РІ поколение, РїРѕРєР° РЅРµ встречаются СЃ образцами, обладающими восстановительной способностью. Такой СЃРїРѕСЃРѕР± передачи РїРѕ наследству признака ЦМС предполагает наличие РІ стерильной цитоплазме структур, характеризующихся способностью Рє авторепродукции Рё устойчивой РёС… передачи РїРѕ наследству. РџСЂРё опылении стерильных форм генотипами-восстановителями, имеющими доминантные гены, РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ восстановление фертильности. Р’СЃРµ это указывает РЅР° взаимодействие измененной (стерильной) цитоплазмы Рё генетических факторов СЏРґСЂР°.      

В работах С. Грэник (1965), Р. Сэйджер (1965) показано, что ДНК хлоропластов и митохондрий является носителем цитоплазматических генов и они способны нести генетическую информацию. Предполагают, что структурный плазмоген локализован в митохондриях. Доказательством служат открытия, свидетельствующие о присутствии в митохондриях самостоятельной, независимой от ядра, генетической системы, включающей ДНК, РНК и рибосомы (Грэник С., 1965; Турбин Н.В., Палилова А.Н., 1972; Бил Д., Ноулз Д., 1981).

Р’ разработанной Рќ.Р’. Турбиным Рё РґСЂ. (1983) теоретической модели взаимодействия генов Рё плазмогенов РїСЂРё ЦМС, предполагается возможность влияния ядерных генов РЅР° функцию митохондриальных плазмогенов посредством контроля синтеза веществ, играющих роль эффекторов (индукторов) РІ отношении реакций биосинтеза, специфичность которых определяется структурными плазмогенами. Конечный фенотипический результат – мужская стерильность или фертильность — зависит РѕС‚ баланса скоростей процессов биосинтеза веществ индуктора Рё репрессора.  

�зучение гибридов первого поколения, полученных от скрещивания со стерильными формами независимо от типа ЦМС, позволило выделить следующие группы генотипов по реакции на ЦМС: закрепители стерильности, полу- и полные восстановители фертильности. Большинство генотипов линий и сортов закрепляют стерильность Т и М типов ЦМС и лишь 7-10% являются полными восстановителями фертильности (Хаджинов М.�., 1962, Хаджинов М.�., Вахрушева Э.�., 1966; Галеев Г.С., 1962, 1966; Чалык Т.С., 1974; DuvickD.N., 1959;EdwardsonJ.R. и другие, 1970). По отношению к С-типу ЦМС по данным Э.�. Вахрушевой и др. (1980) 47% линий являются восстановителями фертильности. К такому же выводу пришли В.П. Мырза (1981), К. Христов (1983), А.Г. Горбачева (1987) и другие.

Количество восстановителей фертильности и закрепителей стерильности в изучаемом материале в значительной степени зависит от происхождения образцов. Edwardson J.R. (1955), изучая реакцию на стерильность линий кукурузы североамериканского происхождения, обнаружил небольшой процент восстановителей фертильности. Сорта же латиноамериканского происхождения он считает важным источником генов восстановления.

В результате научно-исследовательской работы в настоящее время у кукурузы установлены три типа (группы) цитоплазматической мужской стерильности: Т, М (или S) и С (Beckett J.B., 1971; Duvick D.N. (1972); Gracen V.E., Grogan C.O., 1974; Gracen V.E. et al. (1979); Kalman L., Devenyi M.A., 1982).

Gracen V.E. et al. (1979) изучив 40 источников ЦМС установили принадлежность 30 из них к одной из трех групп стерильности: Т, М (или S) и С. Т группа ЦМС включала источники: T, P, Q, HA, RS, SC. Они относительно стабильны к факторам окружающей среды, но чувствительны к Нelminthosporiummaydis раса Т. �х использование ограничивалось зонами, в которых патоген не находил благоприятных условий для размножения.

Р’РЎ РіСЂСѓРїРїСѓ были отнесены источники: C, RB, ES, Bb, PR Рё, вероятно, IB, IR,PL Рё Кварентенос. РћРЅРё стабильны РІ проявлении стерильности, РЅРѕ РІ некоторых генотипах наблюдается явление «РїРѕР·РґРЅРµРіРѕ растрескивания пыльников» — «latebreak».

М( или S) группа ЦМС оказалась самой многочисленной. В нее вошли следующие источники: S, CA, F, H, I, IA, J, K, L, LE, M, ME, ML, MY, PS, SD, VG и W. �сточники этой группы различаются по стабильности проявления стерильности в зависимости от условий среды. По мнению авторов, источники L, ME, EK, V и MY составляют группу немного отличающуюся от типа S. Некоторые источники проявляют сравнительно высокую частоту реверсии стерильных форм в фертильные благодаря мутации. Все источники М или (S) группы устойчивы к Нelminthosporium maydis раса Т. Другие источники недостаточно изучены или имеют некоторые особенности.

В наших исследованиях (Сотченко В.С. и др., 2002), изучение 6 источников ЦМС М или (S) группы на устойчивость к Н maydis раса Т показало специфическую восприимчивость к патогену южного гельминтоспориоза раса Т цитоплазмы ЕК на уровне Т типа ЦМС.

Р’.Рђ. Гонтаровский (1971) выделил еще РѕРґРёРЅ, отличный РѕС‚ Рў Рё Рњ — боливийский, Р‘ тип ЦМС. РџРѕ характеру проявления стерильности РѕРЅ близок Рє Рў типу, РЅРѕ отличается большей изменчивостью РїРѕ признаку мужской стерильности РІ различных генетических средах Рё внешних условиях.

Восстановление фертильности РІ Р‘ типе контролируется генами Rf₁ Рё Rf^var. Последний является главным геном (Гонтаровский Р’.Рђ., 1980). Позже было показано отличие этого источника Рё РѕС‚ РЎ типа (Гонтаровский Р’.Рђ., 1986).

Происхождение типов ЦМС связывают с участием различных групп в формообразовании кукурузы или мутационными изменениями (Jones D.F., etal., 1960).

Разница между М и Т типами ЦМС впервые установлена в США Джонсом в 1954г. и Джозефсоном в 1955г. в результате различий по фертильности пыльцы при скрещивании с определенными линиями (цит. по Duvick D.N., 1965).

В СССР аналогичную работу провел М.�. Хаджинов в 1956г. (Хаджинов М.�., 1967). Для идентификации неизвестного источника стерильности проводят тестирование с линиями-индикаторами, реакция которых с определенными стерильными формами заранее известна (Хаджинов М.�., 1962; Галеев Г.С., 1962; Вахрушева Э.�., 1979; DuvickD.N., 1965) и другие.

Первоначальные исследования восстановления фертильности РІ техасской цитоплазме показали, что восстановление РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ РЅР° спорофитном СѓСЂРѕРІРЅРµ Рё обусловливается РѕРґРЅРёРј геном Rf₁ (Jones D.F., 1950; Rogers J.S., 1954; Edwardson J.R., 1955). Это предположение вытекало РёР· монофакториального расщепления гетерозиготных форм РїРѕ свойству восстановления. Позднее D.F Jones (1956), изучая расщепление восстановленных растений РІРѕ втором поколении, обнаружил разную интенсивность цветения метелок. Это наблюдение позволило ему предположить Рѕ более сложном наследовании Рў типа ЦМС. Детальные исследования Duvick D.N., 1956; Beckett J.B., 1957; Хаджинова Рњ.Р�., 1959; Гонтаровского Р’.Рђ., 1971 Рё РґСЂСѓРіРёС… показали, что восстановление фертильности РІ Рў типе обусловливается РЅРµ РѕРґРЅРёРј, Р° РґРІСѓРјСЏ доминантными комплементарными генами Rf₁ Рё Rf₂. Ген Rf₂ РІ большинстве генотипов находится РІ гомозиготном доминантном состоянии. Ген-восстановитель Rf₁ локализован РІ третьей С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРјРµ (Blickenstaff J. et al., 1958; Duvick D.N. et al., 1961). Второй ген восстановления — Rf₂ находится РІ девятой С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРјРµ (Snyder R.J., Duvick D.N., 1969). Для полного восстановления фертильности необходимо наличие РѕРґРЅРѕРіРѕ или более генов-модификаторов (Duvick D.N., 1965; Beckett J.B., 1966).

Растения с Т-типом ЦМС оказались очень восприимчивы к южному гельминтоспориозу (раса Т) (Smith D.R. et al., 1971; Hooker A.L., 1972). Особая восприимчивость к этому заболеванию, по мнению многих авторов, связана со специфическим строением митохондрий Miller R.J., Koeppe D.E., 1971; Hooker A.L., 1972; Gengenbach B.G. et al., 1973; Турбин Н.В., Палилова А.Н., 1975.

К 1970 году в США большинство площадей, занятых кукурузой, были засеяны семенами, полученными на Т цитоплазме. Однообразие цитоплазмы, специфическая восприимчивость к патогену привели к эпифитотии Helminthosporiummaydisrase Т и огромным потерям урожая зерна. Это сделало практически невозможным семеноводство кукурузы с использованием Т типа ЦМС в зонах, благоприятных для развития этого заболевания (Duvick D.N., 1972). США, а затем и страны Западной Европы отказались от использования Т типа ЦМС в семеноводстве гибридной кукурузы.

На территории бывшего СССР раса Т впервые была выделена из образцов кукурузы, собранных в Северной Осетии в 1977 году (Александров �.Н.. 1986). До 1989 года серьезного распространения болезни не отмечалось. В 1989 году были зарегистрированы очаги заболевания на площади более 21 тыс. га в Краснодарском крае, на 14,5 тыс га в Ставропольском крае. Отдельные очаги регистрировались в Ростовской области, в Чечено-�нгушетии, Кабардино-Балкарии и Северной Осетии (цит. по Н.М. Гопало, М.Т. Франковская, 1999). С 1990 года в России был введен запрет на использование Т типа ЦМС в семеноводстве гибридной кукурузы.

�сследования Kommedahl T. и др. (1970), Сотченко В.С. и др. (1998) не выявили случаев возможности развития болезни от семенной инфекции южного гельминтоспориоза. Они показали, что опасность семенной инфекции в северных и восточных регионах, ранее не затронутых эпифитотией болезни преувеличена.

РџРѕ данным Kingsland G.C. (1972) РіСЂРёР±, возбудитель южного гельминтоспориоза, выживает РЅР° растительных остатках РІ почве 2 недели РЅР° глубине 1 СЃРј Рё 10 недель – РЅР° поверхности почвы. Автор считает, что заражение Рё распространение болезни осуществляется СЃ поверхностных, Р° РЅРµ СЃ запаханных растительных остатков. Следовательно, соблюдение технологии выращивания РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ является важным условием РІ предотвращении распространения этого вредоносного заболевания.

Nagy E. и др. (1997) выявили групповую устойчивость к южному гельминтоспориозу, стеблевым гнилям и фузариозу початков у ряда линий на фоне разных стерильных цитоплазм.

Р’ исследованиях Хаджинова Рњ.Р�., 1962; Галеева Р“.РЎ., 1964; Хаджинова Рњ.Р�., Вахрушевой Р­.Р�., 1966; Buchert J.G., 1961 показано, что восстановление фертильности пыльцы Сѓ растений СЃ Рњ типом ЦМС РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ РЅР° гаметофитном СѓСЂРѕРІРЅРµ РїСЂРё наличии РѕРґРЅРѕР№ доминантной аллели Rf₃. Гетерозиготные растения, имеющие РјРёРєСЂРѕСЃРїРѕСЂС‹ СЃ геном Rf₃ РІ доминанте Рё rf₃ РІ рецессиве, дают 50% нормальной Рё 50% абортивной пыльцы. Развиваются нормально только гаметы, имеющие ген восстановления РІ доминанте, РѕРЅРё же образуют жизнеспособную пыльцу. Опыление этой пыльцой стерильных растений дает РІ потомстве полностью фертильные растения. Р’ прямых скрещиваниях расщепление РІ потомстве РЅР° стерильные Рё фертильные близко Рє 1:1. Ген Rf₃ локализован РІРѕ второй С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРјРµ (Laughnan J.R., Gabay S.J., 1978).

Возможно, наследование РІ Рњ типе ЦМС более сложное. Остается невыясненной причина появления стерильных растений РІ потомствах РѕС‚ скрещивания Mrf₃rf₃ С… MRf₃rf_3. РџРѕ мнению Вахрушевой Р­.Р�. (1979), теоретически РІСЃРµ растения РІ этом случае должны быть фертильными. Однако можно допустить, что одиночные РјРёРєСЂРѕСЃРїРѕСЂС‹ СЃ рецессивным аллелем rf₃   РЅРµ погибают, нормально развиваются Рё участвуют РІ опылении. РќРѕ более вероятно, что стерильные растения появляются РІ ситуации, РєРѕРіРґР° РѕРґРЅРѕР№ РґРѕР·С‹ аллеляRf₃ недостаточно для нормального восстановления фертильности РІ некоторых условиях. До 10% стерильных растений РІ аналогичных скрещиваниях отмечали Рё РґСЂСѓРіРёРµ исследователи (Чалык Рў.РЎ., 1974; Гонтаровский Р’.Рђ.,1986).

Рћ более сложном механизме наследования свидетельствует Рё уменьшение числа фертильных растений РїРѕ мере увеличения числа беккроссов РїСЂРё создании аналогов ЦМС (Вахрушева Р­.Р�., 1979). РћРЅР° же показала случаи восстановления фертильности РІ простых гибридах РѕС‚ скрещивания РґРІСѓС… закрепителей стерильности РІ Рњ цитоплазме. Фертильность проявилась РІ результате комплементарного взаимодействия генов модификаторов РІ присутствии аллелей rf₃.

Гонтаровский Р’.Рђ. (1986) установил, что ген Rf₃ РЅРµ является постоянно доминантным геном. Р’ определенных генетических средах Рё внешних условиях его действие РЅРѕСЃРёС‚ рецессивный характер. Недостаточный уровень фертильности гетерозигот принимается как результат отсутствия дополнительных генов (модификаторов), усиливающих действие главного гена Rf₃. Дополнительные гены, выступающие РІ роли модификаторов гена Rf₃, РјРѕРіСѓС‚ иметь самостоятельное проявление РЅР° фоне рецессивных РіРѕРјРѕР·РёРіРѕС‚. РџРѕРјРёРјРѕ гена Rf_3, РёРј установлены РґСЂСѓРіРёРµ Rf гены, обладающие значительными восстанавливающими фертильность эффектами.

Методом генетического анализа Laughnan J.R., Gabay S.J., (1978) выявили наличие РґРІСѓС… типов мутаций РІ Рњ цитоплазме: 1 – цитоплазматическая мутация РёР· мужски-стерильной РІ мужски-фертильную; 2 – мутации, дающие начало новым генам-восстановителям, которые РЅРµ аллельны СЃ геном Rf₃. Предполагается наличие мужски-фертильного элемента, который имеет характеристику СЌРїРёСЃРѕРјС‹. Эти источники стерильности очень чувствительны Рє условиям окружающей среды. РќР° более сложный механизм наследования РІ Рњ типе ЦМС указывал Рё D.N. Duvick (1965).

Многолетнее изучение Сотченко В.С. и др. (2008, 2010) SD типа ЦМС показало:

1.Контроль восстановления фертильности в SD типе ЦМС осуществляется на гаметофитном уровне. Об этом свидетельствуют варианты с полностью восстановленными растениями в F2 и в анализирующих скрещиваниях. Рецессивные гаметы без дополнительных генов модификаторов погибают и не участвуют в опылении.

2. Полное восстановление фертильности в SD типе ЦМС осуществля-ется геном Rf3 и несколькими генами модификаторами.
3. SD тип ЦМС может обеспечить полную стерильность материнских форм с баллами 0; 1; 2, что делает возможным его использование в практическом семеноводстве.
4. Выщепление стерильных растений в F2 и анализирующих скрещиваниях обуславливается:

-жизнеспособностью гамет, несущих рецессивную аллель главного гена rf 3 в присутствии дополнительных генов модификаторов;

— недостаточным количеством или отсутствием генов модификаторов для восстановления фертильности доминантным геном Rf3 .

5. Генов модификаторов может быть несколько, о чем свидетельству-ют различия между генотипами по:

— количеству выщепившихся стерильных растений РІ F2, возвратных скрещиваниях, РіРґРµ РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ перекомбинация генов;

— сложной картине расщепления, РєРѕРіРґР° цветущие растения РїРѕ степени фертильности составляют СЂСЏРґС‹ непрерывной изменчивости.

6. Гены модификаторы способствуют проявлению фертильности метелок на фоне рецессивного гомозиготного состояния гена rf3 в первом поколении. Во втором поколении и в возвратных скрещиваниях такие генотипы расщепляются на стерильные, полуфертильные и фертильные растения в зависимости от количественного и качественного состояния генов модификаторов. Различия между М и SD цитоплазмами обусловлены генами модификаторами, способными при комплементарном взаимодействии восстанавливать фертильность без участия основных генов.

Образцы СЃ цитоплазмой РЎ типа ЦМС завезены РІ РЎРЎРЎР  РІ 1975 РіРѕРґСѓ РёР· РЎРЁРђ через Рџ.Рџ. Домашнева. Р�сточником этого типа стерильности явился СЃРѕСЂС‚ местной РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ Charrua РёР· Бразилии (Beckett J.B., 1971). Растения СЃ РЎ цитоплазмой РЅРµ восприимчивы Рє южному гельминтоспориозу раса Рў, стерильность проявляется полно, как Рё Сѓ типа Рў, восстановление фертильности надежное, так как ген восстановитель проявляет действие РІ спорофитной стадии, Р° РЅРµ РІ гаметофитной, как Сѓ Рњ-типа. Следовательно, гетерозиготные растения дают 100% жизнеспособной пыльцы (Вахрушева Р­.Р�., 1979; Kheyr-Pour et al., 1981; GraСЃen V.E., 1982; Laughnan J.R. et al., 1982). РџРѕ предварительным данным ген Rf₄ находится РІ длинном плече РІРѕСЃСЊРјРѕР№ С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРјС‹ (Johnson A., 1984).

Первоначальные исследования восстановления фертильности в С-типе ЦМС свидетельствовали о моногенной системе наследования. (Beckett J.B., 1971; Duvick D.N., 1972; А. Kheyr-Pouretal., 1979, 1981; Gracen V.E., 1982; L.Fuhe L. et al., 1982; Горбачева А.Г., 1984).

Josephson L.M. et al. (1978) показали, что наследование стерильности и восстановление фертильности в С типе ЦМС более сложное.

Последующее изучение Рё выделение Р­.Р�. Вахрушевой, Рњ.Рў. Франковской (1984) аналога Гб 834РЎ, Р’.Рђ. Гонтаровским (1986) аналога ДЭ 1РЎ, Рђ.Р“. Горбачевой (1987) аналога РЎРј 7РЎ СЃ генотипом rf₄rf₄rf₅rf₅rf₆rf₆ подтвердило, что Р·Р° восстановление фертильности ответственны три доминантных гена комплементарного действия.

Р’.Рђ. Гонтаровский (1986) отмечает, что восстановление фертильности РІ РЎ цитоплазме может происходить РІ присутствии РЅРµ только трех, РЅРѕ Рё РґРІСѓС… генов – Rf₄ Рё Rf₅ или Rf₄ Рё Rf₆. РџСЂРё этом полнота восстановления фертильности РІ значительной мере зависит РѕС‚ внешних условий Рё РѕС‚ гомозиготного или гетерозиготного состояния указанных генов.

Все исследователи отмечают высокий процент (31-50) восстановителей фертильности в С типе ЦМС. Это облегчает подбор отцовских форм, но ограничивает выбор материнских форм (Гонтаровский В.А., 1986; Франковская М.Т. и др.,1999; Сотченко В.С. и др., 2002) .

Р�зучение РћРіРЅСЏРЅРёРє Р›.Р“. (1998), Франковской Рњ.Рў. Рё РґСЂ. (1999) аллельных взаимодействий генов Сѓ линий закрепителей стерильности РЎ типа РІ системе диаллельных скрещиваний показало, что РѕРЅРё имеют различный состав аллелей генов Рё восстановление фертильности РІ первом поколении некоторых скрещиваний связано СЃ наличием различных сочетаний доминантных аллелей генов Rf_4, Rf₅ Рё Rf₆ действующих РїРѕ комплементарному типу. РћРЅРё изучили генетическую структуру 42 линий закрепителей стерильности РЎ типа Рё предложили возможный состав аллелей генов восстановления, распределение линий РїРѕ классам. Полученные результаты позволили предположить, что генетика проявления стерильности Рё фертильности РІ РЎ типе РЅРµ исчерпывается трехгенной гипотезой, Р° значительно сложнее.

Существенный недостаток РЎ-типа ЦМС — явление «РїРѕР·РґРЅРµРіРѕ растрескивания» пыльников — «latebreak», характерное для отдельных генотипов. РЈ некоторых стерильных растений РЎ-типа РЅР° 5-7 день после цветения початков РїСЂРѕРёСЃС…РѕРґРёС‚ беспорядочное выбрасывание пыльников СЃ жизнеспособной пыльцой (Вахрушева Р­.Р�. Рё РґСЂ., 1984, Kheyr-Pour Рђ. et al., 1981; Gracen V.E., 1982; Сотченко Р’.РЎ. Рё РґСЂ. , 2007; Горбачева Рђ.Р“., 2012).

Рђ. Kheyr-Pour et al. (1981) полагают, что это явление характерно только для стерильных генотипов Рё, вероятно, обусловливается количественно наследуемыми факторами, которые действуют РІ отсутствии главного гена Rf₄. Степень фертильности значительно зависит РѕС‚ условий окружающей среды. Достаточное количество влаги Рё оптимальная температура РІРѕР·РґСѓС…Р° способствуют массовому выбрасыванию пыльников СЃ жизнеспособной пыльцой.

�зучение характера цветения метелок в реципрокных скрещиваниях линии 098 с аналогами 42 линий закрепителей стерильности на С цитоплазме показало, что у 18 линий сохранялась 100% стерильность с баллом 0. У четырех линий, если в прямых скрещиваниях сохранялась стерильность, то в обратных наблюдалось выбрасывание абсолютно стерильных пыльников. Для 9 линий отмечен явный реципрокный эффект по характеру цветения метелок. Причем позднее растрескивание пыльников в большинстве случаев проявлялось, если в качестве материнской формы использовался аналог 098 С. Примерно столько же линий имели полуфертильныерастения как в прямых, так и обратных скрещиваниях. В этом случае наблюдался эффект комплементарного взаимодействия генов-модификаторов, локализованных, в том числе и в цитоплазме материнской линии (Сотченко В.С. и др. , 2007; Горбачева А.Г., 2007).

Р�дентифицированы Рё предлагаются Рє практическому использованию РІ селекционных программах РїРѕ переводу РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° стерильную РѕСЃРЅРѕРІСѓ РЎ типа ЦМС линии анализаторы семи классов: I – Гб834РЎ СЃ генотипом rf4rf4 rf5rf5 rf6rf6; , II – 4283РЎ СЃ генотипом rf4rf4 rf5rf5 Rf6Rf6, III – F564C СЃ генотипом rf4rf4 Rf5Rf5 rf6rf6, IV – S56C СЃ генотипом Rf4Rf4 rf5rf5 rf6rf6, V – WF9C СЃ генотипом rf4rf4 Rf5Rf5 Rf6Rf6, VI – W155C СЃ генотипом Rf4Rf4 rf5rf5 Rf6Rf6, VII – W 401C или N 22C СЃ генотипом   Rf4Rf4 Rf5Rf5 rf6rf6.Р’Рѕ Р’РќР�Р�Рљ для классификации 42 стерильных аналогов Рё закрепителей стерильности РЎ-типа ЦМС РїРѕ аллельному составу генов Rfиспользовали вышеназванные анализаторы РЎ типа ЦМС. Р’ результате 9,5% РѕС‚ общего количества линий были отнесены Рє I классу СЃ генотипом rf4rf4 rf5rf5 rf6rf6, 7,2% были идентифицированы СЃ генотипом rf4rf4 rf5rf5 Rf6Rf6 Рё отнесены РєРѕ II классу. Большинство линий РІ этом наборе (83,3%) оказались типичными представителями V класса СЃ генотипом rf4rf4 Rf5Rf5 Rf6Rf6. Линий СЃ РґСЂСѓРіРёРјРё генотипами РЅРµ обнаружено (Горбачева Рђ.Р“. 2012).

СП�СОК Л�ТЕРАТУРЫ

1. Александров Р�.Рќ. Гельминтоспориоз РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ H.maydislisiketMi-yoke РІ Северо-Осетинской РђРЎРЎР  / Р�.Рќ. Александров // Микология Рё фитопатология. – 1986. — Рў. 20, — вып. 3. — РЎ. 219-222.
2. Бил Р”. Внеядерная наследственность / Р”. Бил, Р”. Ноулз. — Рњ: РњРёСЂ, 1981. – 138 СЃ.
3. Вахрушева Р­.Р�. Р�зучение стерильных аналогов РґРІСѓС… типов цитоплазматической мужской стерильности Рё использование РёС… РІ селекции Рё семеноводстве РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹: Автореф. РґРёСЃСЃ….канд. СЃ.-С…. наук / Р­.Р�. Вахрушева. — Краснодар, 1967. – 27 СЃ.
4. Вахрушева Р­.Р�. Цитоплазматическая мужская стерильность РІ селекции Рё семеноводстве РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р­.Р�. Вахрушева // Селекция Рё генетика РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. — Краснодар, 1979. — РЎ. 38-70.
5. Вахрушева Р­.Р�. Создание стерильного аналога для линии естественного восстановителя фертильности ЦМС типа РЎ / Р­.Р�. Вахрушева, Рњ.Рў. Франковская, Рќ.Рђ. Каленич // РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р°. – 1980. — в„– 3. – РЎ. 27-28.
6. Вахрушева Р­.Р�. Наследование стерильности Рё фертильности РЎ-типе ЦМС Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р­.Р�. Вахрушева, Рњ.Рў. Франковская // Доклады Р’РђРЎРҐРќР�Р›. – 1984. — в„– 4. — РЎ. 5-7.
7. Галеев Р“.РЎ. Р�спользование РІ селекции мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р“.РЎ. Галеев // Селекция Рё семеноводство. – 1956. — в„– 1. — РЎ. 29-36.
8. Галеев Р“.РЎ. Стерильные формы РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р“.РЎ. Галеев // РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р°. – 1959. — в„– 2. — РЎ. 38-42.
9. Галеев Р“.РЎ. Результаты изучения Рё селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° Кубанской опытной станции Р’Р�Р  / Р“.РЎ. Галеев // Стерильность РІ селекции Рё семеноводстве РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. -Киев:, – 1962. — РЎ. 8-38.
10. Галеев Р“.РЎ. Р�спользование мужски-стерильных форм РїСЂРё возделыва-РЅРёРё РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° участках гибридизации / Р“.РЎ. Галеев. // РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р°. — Краснодар, — 1964, — РЎ. 19-42.
11. Галеев Р“.РЎ. Р�тоги изучения Рё селекционного использования цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р“.РЎ. Галеев. // Селекция растений СЃ использованием цитоплазматической мужской стерильности. — Киев: Урожай, 1966. — РЎ. 32-48.
12. Гонтаровский Р’.Рђ. Генетическая классификация источников цитоплазматической мужской стерильности Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р’.Рђ. Гонтаровский // Генетика. – 1971.- Рў. 7, в„– 9. — РЎ. 22-29.
13. Гонтаровский Р’.Рђ. Генетический контроль Боливийского типа ЦМС Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р’.Рђ. Гонтаровский // Генетика. – 1980. — Рў.16, в„– 1. – 143 СЃ.
14. Гонтаровский Р’.Рђ. Р�зучение реакции самоопыленных линий РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° скрещивание СЃ парагвайским типом ЦМС / Р’.Рђ. Гонтаровский, Р›.Р‘. Кирикашвили // Доклады Р’РђРЎРҐРќР�Р›. – 1986. — в„– 8. — РЎ. 13-15.
15. Гонтаровский Р’.Рђ. Генетические РѕСЃРЅРѕРІС‹ использования цитоплазматической мужской стерильности РІ селекции РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹: Автореф. РґРёСЃСЃ…доктора Р±РёРѕР». наук. / Р’.Рђ. Гонтаровский — Харьков, 1986. — 47 СЃ.
16. Гопало Рќ.Рњ. Оценка РіРёР±СЂРёРґРѕРІ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° иммунитет Рє южному гельминтоспориозу расы Рў/ Генетика, селекция Рё технология возделывания РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ – 1999. — РЎ. 72-74.
17. Горбачева Рђ.Р“. Генетика восстановления фертильности РІ РЎ-типе цито-плазматической мужской стерильности/ Рђ.Р“. Горбачева // Научн.-техн. бюлл. Р’Р�Р . — Р›., 1984. — Вып.144. — РЎ. 74-76.
18. Горбачева Рђ.Р“. Экологическое изучение Рё селекционное использова-РЅРёРµ цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹: Автореф. РґРёСЃСЃ…канд. СЃ.-С…. наук /Рђ.Р“. Горбачева — Ленинград, 1987. – 17СЃ.
19. Горбачева Рђ.Р“.Селекционные Рё генетические аспекты использования цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹: Автореф. РґРёСЃСЃ…доктора СЃ.-С…. наук /Рђ.Р“. Горбачева — Ленинград, 2007. – 48СЃ.
20. Горбачева Рђ.Р“. Р�спользование РЎ типа ЦМС РІ селекционно-семеноводческих программах / Селекция. Семеноводство. Технология возделывания РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. Материалы научно-практической конференции, посвященной 25-летию ГНУ Р’РќР�Р� РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. – Пятигорск. -2012. – РЎ. 157-169.
21. Грэник РЎ. Цитоплазматические единицы наследственности / РЎ. Грэник // Агробиология. – 1965. — в„– 4.
22. Дарвин Р§. Происхождение РІРёРґРѕРІ путем естественного отбора / Р§. Дарвин. — Рњ.-Р›., РђРќ РЎРЎРЎР , 1939. – 813 СЃ.
23. Ковалев Рќ.Р’. Практические достижения Всесоюзного института растениеводства Р·Р° 1931 РіРѕРґ / Рќ.Р’. Ковалев // Социалистическое растениеводство. Серия Рђ. –1932.- в„– 4.- РЎ. 169-202.
24. РљСЂСѓРїРЅРѕРІ Р’.Рђ. Р�сточники цитоплазматической мужской стерильности Сѓ растений/ Р’.Рђ. РљСЂСѓРїРЅРѕРІ // Генетика. – 1971. — С‚. 7. — в„– 3. — РЎ. 159-174.
25. РљСЂСѓРїРЅРѕРІ Р’.Рђ. Генная Рё цитоплазматическая мужская стерильность / Р’.Рђ. РљСЂСѓРїРЅРѕРІ. — Рњ.: Колос, 1973. – 279 СЃ.
26. Мырза Р’.Рџ. Р�зучение РЎ-типа ЦМС Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р’.Рџ. Мырза // Тезисы РґРѕРєР». третьей Всес. науч.-техн. РєРѕРЅС„. РјРѕР».ученых РїРѕ проблеме РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. — Днепропетровск, 1981. – РЎ. 19.
27. РћРіРЅСЏРЅРёРє Р›. Р“. Селекционно-генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности Рё использование РІ селекции Рё семеноводстве РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р›. Р“. РћРіРЅСЏРЅРЅРёРє // Диссертация РІ форме научного доклада. — Краснодар, 1998. – 27 СЃ.
28. Палилова Рђ.Рќ. Цитоплазматическая мужская стерильность Сѓ растений. / Рђ.Рќ. Палилова. — РњРёРЅСЃРє: Наука Рё техника, 1969. – 212 СЃ.
29. Роджерс Р”. Р�спользование гибридных линий СЃ цитоплазматической мужской стерильностью для получения РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Р”. Р РѕРґ-жерс, Р”. Эдварсон // Гибридная РєСѓРєСѓСЂСѓР·Р°. — Рњ., Р�Р›, 1955.
30. Сотченко Р’.РЎ. Больше внимания южному гельминтоспориозу / Р’.РЎ. Cотченко, Р’.Р“. Р�ващенко, Рљ.Р“. Лим, Рђ.Р“. Горбачева // РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р° Рё СЃРѕСЂРіРѕ. – 1998. — в„– 5. — РЎ. 12-17.
31. Сотченко В.С. �спользование новых типов ЦМС в селекции и семеноводстве кукурузы/ В.С. Сотченко, А.Г. Горбачева, Косогорова Н.� // Сб. Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы.- Пятигорск.- 2002.- С.37-45.
32. Сотченко Р’.РЎ.РЎ тип цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹/ Р’.РЎ. Сотченко, Рђ.Р“. Горбачева, РљРѕСЃРѕРіРѕСЂРѕРІР° Рќ.Р� // Доклады Р РђРЎРҐРќ. – 2007. — в„– 2. – СЃ. 12-14.
33. Сотченко Р’.РЎ. Генетический контроль SD типа цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹/ Р’.РЎ. Сотченко, Рђ.Р“. Горбачева, РљРѕСЃРѕРіРѕСЂРѕРІР° Рќ.Р�, Бушная Рћ.Рњ.// РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р° Рё СЃРѕСЂРіРѕ. 2008 — в„– 1. РЎ. 5-9.
34. Сотченко Р’.РЎ. Сравнительное изучение Рњ Рё SD типов цитоплазматической мужской стерильности РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹/ Р’.РЎ. Сотченко, Рђ.Р“. Горбачева//Зерновое хозяйство Р РѕСЃСЃРёРё. — 2010 -в„– 3, РЎ. 63-66.  
35. Сэйджер Р СѓС‚ Гены РІРЅРµ С…СЂРѕРјРѕСЃРѕРј. Колумбийский университет (РЎРЁРђ) / РутСэйджер// — РџСЂРёСЂРѕРґР°. — 1965. — в„– 10. – РЎ. 7-12.
36. РўСѓСЂР±РёРЅ Рќ.Р’. Возможные механизмы возникновения цитоплазматиче-СЃРєРѕР№ мужской стерильности Сѓ растений / Рќ.Р’. РўСѓСЂР±РёРЅ, Рђ.Рќ. Палилова // Проблемы экспериментальной генетики. — РњРёРЅСЃРє: Наука Рё техника, 1972. — РЎ. 12-22.
37. РўСѓСЂР±РёРЅ Рќ.Р’. Генетические РѕСЃРЅРѕРІС‹ цитоплазматической мужской сте-рильности Сѓ растений / Рќ.Р’. РўСѓСЂР±РёРЅ, Рђ.Рќ. Палилова // РњРёРЅСЃРє: Наука Рё техника, 1975. – 183 СЃ.
38. РўСѓСЂР±РёРЅ Рќ.Р’. Рћ механизмах действия генов Rf – восстановителей фер-тильности РІ цитоплазме Рў-типа Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Рќ.Р’. РўСѓСЂР±РёРЅ, Рђ.Рќ. Палилова, Рќ.РЎ. Фомченко // Доклады РђРќ РЎРЎРЎР . — 1983. — Рў. 272. — в„– 6. — РЎ. 1469-1472.  
39. Франковская Рњ.Рў. Особенности проявления Рё использования цитоплазматической мужской стерильности Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Рњ.Рў. Франковская, Р›.Р“. РћРіРЅСЏРЅРёРє, Рќ.Рќ. РљСѓС† // Генетика, селекция Рё технология возделывания РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ – 1999. — РЎ. 44-58.
40. Хаджинов Рњ.Р�. Селекция самоопыленных линий РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃРѕ стерильной пыльцой Рё линий восстановителей фертильности для выращивания гибридных семян РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ без обрывания метелок / Рњ.Р�. Хаджинов // Бюлл. научн.-техн. информ. Краснодарского РќР�Р�РЎРҐ. — Краснодар, 1957. — Вып.1. — РЎ. 23-28.
41. Хаджинов Рњ.Р�. Методика селекции стерильных РіРёР±СЂРёРґРѕРІ / Рњ.Р�. Хаджинов // РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р°. — 1959. — в„– 4. — РЎ. 19-23.
42. Хаджинов Рњ.Р�. Цитоплазматическая мужская стерильность РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ Рё использование ее РІ селекции Рё семеноводстве РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Рњ.Р�. Хаджинов // Цитоплазматическая мужская стерильность РІ селекции Рё семеноводстве РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. — Киев: РЈРєСЂ. Академия СЃ.-С…. наук, 1962. — РЎ. 103-143.
43. Хаджинов Рњ.Р�. Гибридизация РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° стерильной РѕСЃРЅРѕРІРµ РІ Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства / Рњ.Р�. Хаджинов // Достижения отечественной селекции. — Рњ.: Колос, 1967. — РЎ. 173-186.
44. Хаджинов Рњ.Р�. Генетические РѕСЃРЅРѕРІС‹ цитоплазматической мужской стерильности / Рњ.Р�. Хаджинов // Гетерозис, теория Рё практика. — Р›.: Колос, 1968. — РЎ. 23-45.
45. Хаджинов Рњ.Р�. Р�спользование цитоплазматической мужской стерильности РІ селекции Рё семеноводстве РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Рњ.Р�. Хаджинов, Р­.Р�. Вахрушева // Опыт выращивания гибридных семян РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° стерильной РѕСЃРЅРѕРІРµ. — Рњ.: Колос, 1964. — РЎ. 29-64.
46. Хаджинов Рњ.Р�. Р�спользование цитоплазматической мужской стерильности РІ семеноводстве РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РІ РљРќР�Р�РЎРҐРµ / Рњ.Р�. Хаджинов, Р­.Р�. Вахрушева // Генетика. – 1966. — в„– 9. — РЎ. 107-118.
47. Христов Рњ.Р�. Теория РЅР° семепроизводство РЅР° царевицата РЅР° основата РЅР° цитопламенамъжкастерилност (ЦМС) СЃ съзетановяване РЅР° фертилноста / Рњ.Р�. Христов // Селскостоп.наука, 1983 — Рў. 21. — в„– 3. — РЎ. 71-83.
48. Чалык Рў.РЎ. ЦМС РІ селекции Рё семеноводстве РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ / Рў.РЎ. Чалык. — Кишинев: Штиинца, 1974. – 231 СЃ.
49. Becrett J.B. Male sterility and restorer genes. Minutes of the meeting of the North Central Corn / J.B. Becrett // Breeding Research Committee. –1957.
50. Beckett J.B. Inheritance of partial male fertility in maize in the presence of Texas sterile cytoplasm / J.B. Becrett // Crop Sci. — 1966. — в„– 6. — Р . 183-184.
51. Beckett J.B. Classification of male sterile cytoplasms in maize (Zea mays L.) / J.B. Becrett // Crop Sci. — 1971. — в„– 11. — Р . 724-726.
52. Blickenstaff J. Inheritance and linkage of pollen fertility restoration in cytoplasmic male sterile crosses of corn / J. Blickenstaff, D.J., Thompson, P.H. Harvey // Agron.J. — 1958. — Vol. 50. — в„– 8. — Р . 430-434.
53. Briggle L.M. Interaction of cytoplasm and genes in male-sterile corn crosses involving two inbred lines / L.M. Briggle // Agron.J. — 1956. — Vol. 48. — в„– 12. — Р . 569-573.
54. Buchert J.G. The stage of the genome-plasmon interaction in the restoration

of fertility to cytoplasmically pollen-sterile maize / J.G. Buchert //   Proceedings of the USA. — 1961. — Vol. 47. — в„– 9. — Р . 1436-1440.

55. Correns C. ExperimentelleUntersuchungenuber die Gynodioecie / C. Correns //   ,,Ber. Deut. Bot.Ges.”, (Cited by Edwardson J.R. in Bot. — в„– 22, -1956, 1940.
56. Duvick D.N. Allelism and comparative genetics of fertility restoration of cytoplasmically pollen-sterile maize / D.N. Duvick // Genetics. — 1956. — Vol. 41. — в„– 4. — Р . 544-565.
57. Duvick D.N. The use of cytoplasmic male sterility in hybrids seed production / D.N. Duvick // Economic Botany. — 1959. -Vol. 13. — в„– 13. — Р . 167-195.
58. Duvick D.N. Cytoplasmic pollen sterility in corn / D.N. Duvick // Adv. Genetics. — 1965. — в„– 13. — Р . 1-56.
59. Duvick D.N. Potential usefulness of new cytoplasmic male steriles and sterility systems / D.N. Duvick // The 27 Ann. CornandSorghumResearchCorn. Proc., Washington, 1972. – Р . 197-201.
60. Duvick D.N. The chromosomal location of Rf1 a restorer gene for cytoplasmic pollen sterile maize / D.N. Duvick, R.J. Snyder, E.G. Anderson // Genetics. — 1961. — Vol. 46. — в„– 10. — P. 1245-1252.  
61. Edwardson J.R. The restoration of fertility to cytoplasmic male-sterile corn / J.R. Edwardson // Agron. J. — 1955. – Vol .47. -в„– 5. — Р . 475-461.
62. Edwardson J.R. Cytoplasmic male-sterility / J.R. Edwardson // Bot. Rev. — 1956. — в„– 10. — P. 696-738.
63. Edwardson J.R. Cytoplasmic male sterility / J.R. Edwardson // Bot. Rev. — 1970. — Vol. 36. — Р . 341-420.
64. Fuhe L. Interaction between French or North American maize lines and two cytoplasms / L. Fuhe, F. Kaan, A. Panouille, A. Bogat // News Letter. MaizeGeneticsCooperation. — 1982. — Vol. 56. — Р . 118-119.
65. Gengenbach B.G. The effect of toxin from Helminthosporiummaydis (race T) on isolated corn mitochondria: swelling / B.G. Gengenbach, R.J. Miller, D.E. Koeppe, C.I. Arntzen // Canad. J. ofbotany. — 1973. — Vol. 51. — в„– 11. — Р . 2119-2125.  
66. GraСЃen V.E. Types and availability of male sterile cytoplasm / V.E. GraСЃen //   In: Maize for Biological Research/ A Special Publication on of the Plant Molecular Biologi Association, North Dakota. — 1982. — Р . 221-224.
67. GraСЃen V.E. Diversity and suitability for hybrid production of different sources of cytoplasmic male sterility in maize / V.E. GraСЃen, C.O. Grogan // Agron.J. — 1974. — Vol. 66. — в„– 5. — Р . 654-657.
68. Gracen V.E. Cytoplasmic inheritance of male sterility and pest resistance / V.E. Gracen, Pour A. Kheyr, E.D. Earle and P. Gregr // Proc. of 34 Ann. CornandSorghumRes. Conf. – 1979. — Р . 76-91.
69. Hooker A.L. Cytoplasmic effects on host-pathogen interaction of corn diseases / A.L. Hooker // Amer. Soc. Abs., Liung .- 1972. – в„– 11. — P. 111-115.
70. Jones D.F. Hybrid field corn / D.F. Jones, H.L. Everett // Bulletin. — в„– 532. — May, 1949.
71. Jones D.F. The interrelation of plasmogenes and chromogenes in pollen production in maize / D.F. Jones // Genetics, 1950. — Vol. 35. — в„– 5. — Р .
72. Jones D.F. Genic and cytoplasmic control of pollen abortion in maize / D.F. Jones // Brookhaven Simposis in Biol. — 1956. — Р .   101-112.
73. Jones D.F. Plasmotype of maize as evidence of cytoplasmic diversity and continnity within a species / D. F. Jones, H. T. Stinson, U. Khoo // Science, 1960. — Vol. 131. – 1318 СЂ.
74. Johnson A. Chromosome linkage study of the Rf4 locus / A. Johnson // News Letter. MaizeGeneticsCooperation, 1984. — Vol. 58. — Р . 101-102.
75. Josephson L.M. Genetics and inheritance of fertility restoration of male sterile cytoplasms in corn / L.M. Josephson, T.E. Morgan, J.M. Arnold // Proc. 33-th ann. Conf., ASTA, Chicago-Illinois, 1978. — Р . 48-59.
76. Kalman L. A method for sobgrouping the S – tipe of CMS forms in maize / L. Kalman, Рњ. Devenyi M. // Рў appl. Genet. — 1982. — в„– 62. – Р . 209 – 212.
77. Kheyr-Pour A. Genetics of cms-C fertility restoration / A. Kheyr-Pour, V.E. Grasen, H.L. Everett // News Letter. MaizeGeneticsCooperation, 1979. — Vol. 53. — Р . 48-51.
78. Kheyr-Pour A. Genetics of fertility restoration in the C-groun of cytoplasmic male sterility in maize / A. Kheyr-Pour, V.E. Grasen, H.L. Everett // Genetics, 1981. – Vol. 98. — в„– 2. — Р . 379-388.
79. Kingsland G.C. Surwival of Hellminthosporuinmaydis under field condi-tions in South Carolina / G.C. Kingsland // Plant Dis.Rep. – 1972. — Vol. 56. — в„– 12. — P. 1087-1091.
80. Kommedahl T. Detection of kernrl infected with Hellminthosporuinmaydis in commercial samples of produced in 1970 / T. Kommedahl, D.C. Lang, K.L. Blanchard // Plant Dis.Rep. – 1971. – Vol. 55. — в„– 8. — Р . 726-729.
81. Laughnan J.R. Nuclear and cytoplasmic mutations ons to fertility in S male-sterile maize / J.R. Laughnan, S.J. Gabay // In: Maize Breeding and Genetics, New York, 1978. — Р . 427-446.
82. Laughnan J.R. Cytoplasmic male sterile systems in maize and recent approaches to their molecular interpretation / J.R. Laughnan, S. Gabay-Laughnan, J.C. Carloson // In: Maize for Biological Research. A Special Publication of the Plant Molecular biology Association, North Dakota, 1982. — Р . 225-237.
83. Miller R.J. Southern corn leaf blight: susceptible and resistant mitochondria / R.J. Miller, D.E. Koeppe // Science, 1971. — Vol. 173. — в„–   . — P. 67-69.
84. Nagy E. The role of genotype in zea x Fusariumpathosystem / E. Nagy, I. CabuIea, I. Has // Cer. Res. Com.,Proc. of the European Fusarium, Seminar, Szeged, Hungary. — 1997. — Vol. 25. — в„– 3/2. — P. 789-790.
85. Rhoades M.M. Cytoplasmic inheritance of male sterility lnZea mays / M.M. Rhoades // Science, 1931. — Vol. 73. — Р . 340-341.
86. Rhoades M.M. The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays / M.M. Rhoades // Genetics, 1933. — Vol. 27. — Р . 71-95.
87. Rogers J.S. Breeding for pollen restores / J.S. Rogers. — Proc. NinethAn-nualhybridcornindustryResearchconf., 1954. – 9 СЃ.
88. Snyder R.J. Chromosomal location of Rf2 a restorer gene for cytoplasmic pollen sterile maize / R.J. Snyder, D.N. Duvick // Grop Sci. — 1969. — Vol. 9. — в„– 2. — P. 156-157.
89. Smith D.R. Disease reaction of thirty sources of cytoplasmic male-sterile corn to Helminthosporiummaydis race T / D.R. Smith, A. L. Hooker, S.M. Lim, J.B. Beckett // Crop sci., 1971. — Vol. 11. — в„– 5. — P. 772-773.

DISCOVERY AND GENETIC IDENTIFICATION OF CMS TYPES IN CORN

Gorbacheva Anna Grigorievna

FSBSI All-Russian research scientific institute of corn

The article presents literature review of study and practical use of cytoplasmic male sterility (CMS) in the breeding and seed production of corn hybrids, which contributed to the widespread introduction into the seed production of corn hybrids grown on a sterile basis without manual detasseling. The article presents discovery history and origin of CMS sources, the study of the sterility mechanism display, the genetics of sterility inheritance and T, M, C fertility restoration and other types of CMS, susceptibility of corn hybrids made on a sterile basis to the harmful disease Helminthosporium maydis race T and other races in the works of Russian and foreign scientists. The review is based on 89 references and will provide a complete picture of the cytoplasmic male sterility of corn and the possibility of its practical use in the breeding and seed production of high-yielding corn hybrids.

Keywords: cytoplasmic male sterility, types of CMS, CMS reaction, genes, inheritance, sterility fixing, fertility restoration, southern gelmintosporiosis.