ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ В НЕРЕГУЛЯРНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ  

УДК 633.15: 631.52

 

 

Сергей Валерьевич ГУБИН, научный сотрудник

Антонина Михайловна ЛОГИНОВА, директор Сибирского филиала   ВНИИК

Галина Васильевна ГЕТЦ, научный сотрудник

 

Сибирский филиал ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы»; 644012, г. Омск, пр. Королёва, 28 к. 540

E-mail: sibmais@rambler.ru; тел.8(3812)77-53-45

 

В процессе гетерозисной селекции ключевым этапом является подбор родительских компонентов – инбредных линий, соответствующих требованиям селекционера по хозяйственно-ценным признакам и обладающих высокой комбинационной способностью. Количество инбредных линий кукурузы в коллекциях селекционных учреждений постоянно увеличивается, соответственно, значительно возрастают затраты труда и времени необходимые для оценки их комбинационной способности классическими методами: в диаллельных и топкроссных скрещиваниях. Одновременно с этим при изучении различных гибридных комбинаций, не объединенных в схемы, накапливаются ценные экспериментальные данные, которые можно использовать для определения комбинационной способности родительских форм, используя метод анализа неполных нерегулярных скрещиваний. В Сибирском филиале ВНИИ кукурузы (г. Омск) был проведен анализ урожайности зерна 74 гибридов, полученных в 2017 – 2019 гг. с участием местных инбредных линий в качестве отцовских форм. Применялся метод неполных нерегулярных скрещиваний, описанный в методике Г. К. Дремлюк. Определены тестеры и линии с высоким значением общей комбинационной способности: RDT 179/14С, RDT 898/14, Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45 и линии с высоким значением специфической комбинационной способности: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 60, Ом 112. Вклад ОКС инбредных линий в урожайность гибридов в опыте составил 72,3 %, вклад ОКС тестеров – 16,2 %. Полученные результаты подтверждают данные о комбинационной способности линий кукурузы, полученные в других опытах методами топкроссных и диаллельных скрещиваний.

 

Ключевые слова: кукуруза, гибрид, комбинационная способность, нерегулярные скрещивания.

 

Оценка комбинационной способности исходного материала – основной этап селекционного процесса по созданию гетерозисных гибридов кукурузы. Различают общую и специфическую комбинационную способность. Под общей (ОКС) понимают среднюю ценность линии или сортообразца, определяемую по всем гибридным комбинациям, а под специфической (СКС) – отклонение от этой величины у конкретной гибридной комбинации [3].

Изначально методы оценки комбинационной способности изучаемых линий были разработаны для различных типов диаллельных скрещиваний, что предусматривает получение и испытание множества гибридных комбинаций между всеми родительскими формами [13, 9]. С прогрессом селекции кукурузы на гетерозис постоянно расширяются коллекции линий. Растет число линий, используемых в качестве компонентов скрещивания и уже практически невозможно оценивать всё возрастающее количество исходного материала с помощью диаллельных скрещиваний [2]. В экстремальных для кукурузы климатических условиях Западной Сибири также очень трудно подобрать набор тестеров для полного охвата всех испытываемых линий, существенно различающихся по срокам цветения, в топкрокоссных схемах.

Таким образом, при больших масштабах работы, фактические планы гибридизации не вкладываются в классические схемы скрещиваний, поскольку селекционер стремится вовлечь в гибридизацию максимальное количество родительских форм, различающихся по продуктивности, скороспелости и другим хозяйственно-ценным признакам. В то же время, он лишен возможности включить в скрещивания все имеющиеся сортообразцы, даже прошедшие предварительную оценку по селектируемым признакам. К тому же, с практической точки зрения не всегда целесообразно создавать заведомо неинтересные в селекционном отношении гибридные комбинации, поскольку при подборе пар для скрещивания приходится руководствоваться не только схемой, но и закономерностями наследования признаков, определяющих пригодность гибридов к механизированной уборке, совпадение сроков цветения и др.

В итоге получаются нерегулярные скрещивания, в которых любая испытываемая материнская линия скрещивается с любыми отдельными тестерами отцовского набора родителей. При этом без соответствующего математического анализа, экспериментальные данные используются лишь частично для сравнительной оценки родительских форм по комбинационной способности и другим признакам. Одновременно для решения теоретических вопросов селекционер вынужден дополнительно к целевой программе ставить специальные опыты, требующие больших затрат средств и времени. Таким образом, в селекционных учреждениях накапливается интересный в селекционно-генетическом отношении цифровой материал, который с успехом можно использовать не только для анализа комбинационной способности, но и для получения важной информации по другим признакам.

Для решения проблем анализа данных неполных статистических комплексов при скрещивании разных наборов родительских форм применяются приемы, разработанные для неполных сбалансированных блоков,  в которых недостаток отдельных сочетаний факторов можно компенсировать, опираясь на дополнительные связи варьирующих величин, если полученные данные представить в форме комбинационной матрицы [7, 8].

Первая статья по этой теме была опубликована еще в 1976 году в докладах ВАСХНИИЛ [6]. В дальнейшем методы решения неполных статистических комплексов при анализе данных нерегулярных скрещиваний совершенствовались и в настоящее время они позволяют получать максимум информации из имеющегося в распоряжении селекционера экспериментального материала.

Комбинационная способность инбредных линий кукурузы, созданных в Сибирском филиале ВНИИК ранее изучалась в диаллельных и топкроссных скрещиваниях. Результаты изучения были опубликованы в научных статьях  [4, 5, 11]. Часть изученных линий участвовала в создании трехлинейных гибридов, рассматриваемых в данном исследовании.

Комбинационная способность рассчитывалась по значению признака «урожай зерна». Урожай зерна гибридов кукурузы в конкретных агроклиматических условиях – наиболее значимый и легко измеряемый  хозяйственно-ценный признак, его удобно применять для расчета показателей комбинационной способности [1].

 

Материал и методика

Исследования проводились на полях Сибирского филиала ВНИИ кукурузы (г. Омск). В ходе опытов по созданию и изучению раннеспелых гибридов с 2017 по 2019 гг. были получены гибридные комбинации с участием омских инбредных линий и тестеров предоставленных ВНИИ кукурузы и агрофирмой «Отбор». В 2020 г. была проведена оценка урожайности новых гибридов. На основе этих данных, методом неполных нерегулярных скрещиваний, была рассчитана комбинационная способность родительских форм — тестеров и инбредных линий.

Посев пунктирный по схеме 70 х 35 см, ручными сажалками. Площадь делянок во всех питомниках 9,8 м2. Размещение вариантов систематизированное. Повторность трёхкратная.

Посев проводился 18 мая, всходы отмечены 26 мая, уборка – 14 сентября.

Фенологические наблюдения, измерения и учеты проводились согласно методике ВИР. Перед уборкой подсчитывалось количество растений на делянке. Початки собирались вручную с отбором проб для определения уборочной влажности. Урожай зерна определялся в пересчете на стандартную 14 %-ную влажность и густоту стояния растений 56 тыс. на 1 га [10].

Погодные условия в 2020 г. в целом были благоприятны для вегетации кукурузы. В апреле и мае среднесуточная температура воздуха составила рекордные 9,70С и 17,40С, превысив среднемноголетние значения на 60С и 4,90С соответственно. Осадков в апреле выпало 35 мм– это 165% от нормы и 22 мм в мае – 64% от нормы. Быстро прогревшаяся почва, достаточные запасы влаги в ней и высокая среднесуточная температура воздуха способствовали дружному появлению всходов и быстрому начальному росту кукурузы. Среднесуточная температура июня была 16,10С, это ниже нормы на 1,80С. С 17 мая по 26 июня не выпадало существенного количества осадков, что в сочетании с прохладной погодой способствовало медленному нарастанию вегетативной массы. В это время растения проходили фазу 7-9 листьев. С 27 июня по 1 июля выпало 37 мм осадков, температура воздуха июле в среднем составила 21,10С, в первой декаде августа 24,60С. Средняя температура августа составила 19,30С – на 2,40С выше нормы, сентября 11,50С – на 1,10С выше среднегодовых значений [12]. Благодаря чему цветение растений, формирование и созревание зерна проходило в условиях, близких к оптимальным.

 

Результаты исследований

Урожай зерна полученных гибридов варьировала от 3,96 т/га до 7,63 т/га и в среднем по опыту составил 6,44 т/га. Из материнских форм по средним значениям наиболее урожайными были гибриды с тестерами RDT 179/14C, RDT 261/15М и RDT 898/14, по отцовским – с линиями Ом 26, Ом 30, Ом 136, Ом 172 (табл. 1).

Таблица 1. Урожай зерна новых гибридов кукурузы в 2020 г., т/га

Урожай зерна, т/га
Тестеры

(материнские

формы)

Инбредные линии (отцовские формы)
Ом 14 Ом 15 Ом 26 Ом 30 Ом 33 Ом 44 Ом 45 Ом 48 Ом 107 Ом 112 Ом 136 Ом 172 Ом 196 Ом 279
RDT179/14C     7,63 7,62       6,46 5,96     6,61 7,46 6,31
RDT185/14M 6,21 6,82 5,87 6,90   6,16 6,27 6,18 6,99     6,39   5,79
RDT261/15M 7,53 6,95 7,42 7,27   6,7 7,49 6,86 6,61   7,41 7,20    
RDT7/05M         6,56         6,72       5,24
RDT898/14 6,70   7,07 7,56   6,87 6,89   6,38 7,05   6,33   6,39
OT7/16M 6,57     7,03 5,85       6,24       5,18  
OLT1/18M 5,95   6,49 7,07 6,47       5,68     6,67 7,08  
OLT3/18M     6,99 6,44 5,97 5,93     5,88 6,33   6,76 6,81 6,97
OLT4/18M     6,47 7,00   4,90       6,27 5,99 5,93    
OLT5/18M 5,22 5,57 5,74 5,16         4,92 3,96 6,14   5,61  

 

Дисперсионный анализ исходных данных показал существенные различия между вариантами, что дало возможность приступить к анализу комбинационной способности. Наибольшее значение эффектов ОКС отмечено у тестеров RDT 179/14C, RDT 261/15M, RDT 898/14 и у линий – Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45, Ом 136, Ом 196 (табл. 2).

Таблица 2.  Эффекты ОКС родительских форм

Материнские формы (тестеры) Отцовские формы (линии)
тестер эффекты ОКС линия эффекты ОКС
RDT 179/14C 0,425 Ом 14 -0,026
RDT 185/14M -0,026 Ом 15 0,166
RDT 261/15M 0,710 Ом 26 0,313
RDT 7/05M -0,011 Ом 30 0,489
RDT 898/14 0,452 Ом 33 -0,174
OT 7/16M -0,281 Ом 44 -0,466
OLT 1/18M 0,006 Ом 45 0,152
OLT 3/18M 0,071 Ом 48 -0,217
OLT 4/18M -0,422 Ом 107 -0,362
OLT5/18M -1,226 Ом 112 -0,129
  Ом 136 0,322
    Ом 172 -0,028
    Ом 196 0,214
    Ом 279 -0,428
Среднее значение -0,030 Среднее значение -0,012
для попарного сравнения тестеров Ed(gj-gj) 0,146 для попарного сравнения линий Ed(gi-gi) 0,173
для сравнения со средней ОКС тестеров  Edgj 0,118 для сравнения со средней ОКС линий  Edgi 0,098

 

Далее, согласно методике, были рассчитаны вариансы СКС. Высокие значения варианс СКС отмечены у линий: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 107, Ом 112, Ом 136, Ом 196, Ом 279.   (табл. 3).

Таблица 3.  Вариансы СКС в гибридных комбинациях

Тестеры

(материнские

формы)

Инбредные линии (отцовские формы)
Ом 14 Ом 15 Ом 26 Ом 30 Ом 33 Ом 44 Ом 45 Ом 48 Ом 107 Ом 112 Ом 136 Ом 172 Ом 196 Ом 279
RDT179/14C 0,456 0,270 -0,184 -0,538 -0,223 0,385 -0,123
RDT185/14M -0,174 0,244 -0,853 0,001 0,216 -0,292 -0,013 0,943 0,008 -0,192
RDT261/15M 0,410 -0,362 -0,039 -0,365 0,020 0,192 -0,069 -0,174 -0,058 0,082
RDT7/05M 0,309 0,423 -0,758
RDT898/14 -0,162 0,079 0,184 0,448 -0,150 -0,145 0,291 -0,529 -0,070
OT7/16M 0,441 0,386 -0,131 0,447 -1,189
OLT1/18M -0,466 -0,265 0,139 0,202 -0,400 0,256 0,424
OLT3/18M 0,169 -0,556 -0,363 -0,112 -0,265 -0,049 0,281 0,088 0,890
OLT4/18M 0,142 0,497 -0,649 0,385 -0,346 -0,056
OLT5/18M 0,036 0,194 0,216 -0,539 0,072 -1,121 0,608 0,185

 

Дисперсионный анализ подтвердил достоверные различия в ОКС линий и тестеров. Вклад ОКС инбредных линий в урожайность гибридов в опыте составил 72,3%, вклад ОКС тестеров – 16,2% (табл. 4).

 

Таблица 4. Дисперсионный анализ комбинационной способности

Источники варьирования SS df mS F-расч F-стан Вклад фактора, %
OKC линий 21,678 9 2,409 16,04 1,95 72,3
ОКС тестеров 7,032 13 0,541 3,60 1,79 16,2
СКС 11,902 51 0,233 1,55 1,44 0,7
Случайные отклонения SSe 146 0,150 0,5

 

Выводы

В результате анализа урожая зерна гибридов кукурузы, с участием омских инбредных линий методом неполных нерегулярных скрещиваний с заполнением таблицы на 52% были определены ОКС и СКС линий и тестеров. Высокая ОКС отмечена у линий: Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45, Ом 136, Ом 196. Высокие значения варианс СКС – у линий: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 107, Ом 112, Ом 136, Ом 196, Ом 279.

Рассмотренный в статье метод, допустимо применять для оценки комбинационной способности инбредных линий кукурузы при наличии достаточного объема исходных данных. Следует учитывать что, при обобщении данных за несколько лет, точность анализа комбинационной способности методом нерегулярных неполных скрещиваний будет возрастать. Для определения комбинационной способности ограниченного числа инбредных линий по однолетним данным предпочтительнее использовать метод диаллельных или топкроссных скрещиваний.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Анашенков C.С. Создание исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы адаптированных к засушливым условиям юга России : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук / Анашенков Сергей Сергеевич; Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. – Краснодар, 2014. – 205 с.
  2. Бабанина С.С., Кириченко В.В., Чернобай Л.Н. Этапы развития и современное состояние гетерозисной селекции кукурузы // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 10. С. – 90-93.
  3. Бороевич С.Принципы и методы селекции растений / пер. с сербохорв. В. В. Иноземцева; под ред. и с предисл. А. К. Федорова. — М.: Колос, 1984. – 344 с
  4. Губин С.В., Логинова А.М., Гетц Г.В. Новые инбредные линии кукурузы Сибирского филиала Всероссийского НИИ кукурузы // Вестник ОмГАУ. – 2021. – № 4(36)
  5. Губин С.В., Логинова А.М., Гетц Г.В. Создание исходного материала и раннеспелых гибридов кукурузы в Сибирском филиале ВНИИК // Актуальные направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: сб.научных статей. ФГБНУ «Омский АНЦ». – Омск: ЛИТЕРА, 2018. – С. 44-48.
  6. Дремлюк Г.К. Методы оценки комбинационной способности при нерегулярных скрещиваниях // Доклады ВАСХНИИЛ. – 1976. – №1. – С. 10-12.
  7. Дремлюк Г.К. Приемы анализа комбинационной способности и ЭВМ. Программы для нерегулярных скрещиваний / Дремлюк Г.К., Герасименко В.Ф. — М.; Одесса : Агропромиздат; Селекционно-генетич. ин-т УААН, 1991; 1992. — 144с.
  8. Дюге Д. Теоретическая и прикладная статистика. – М.: Наука, 1972. – 269 с.
  9. Жужукин В.И., Зайцев С.А., Волков Д.П., Гудова Л.А. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных скрещиваниях по высоте прикрепления початка // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 10. – С. 50-55 URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36881 (дата обращения: 11.01.2021
  10. Изучение и поддержание образцов коллекции кукурузы: метод. указания / под ред. д-ра с.-х. наук, проф. Г. Е. Шмараева. Л.: ВИР, 1985. – 50 с.
  11. Ильин В.С., Логинова А.М., Гетц Г.В. Оценка коллекции инбредных линий кукурузы в условиях Омской области // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 7. – С. 48-53; URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36802 (дата обращения: 12.01.2021).
  12. Климатический монитор. Омск URL: http://www.pogodaiklimat.ru /monitor.php (дата обращения: 15.01.2021)
  13. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н. В. Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина. – Минск, Наука и техника, 1974. – 181 с.

STUDY OF THE COMBINATION ABILITY OF CORN INBED LINES IN REGULAR CROSSING

 

Gubin Sergej Valer’evich, Loginova Antonina Mihajlovna,

Getc Galina Vasil’evna  

The Siberian branch of the all-Russian scientific research institute of corn

 

In the process of heterosis breeding, the key stage is the selection of parent components – inbred lines that meet the requirements of the breeder for economically valuable traits and have a high combinational ability. The number of inbred maize lines in the collections of breeding institutions is constantly increasing, and accordingly, the labor and time required to evaluate their combinational ability by classical methods: in diallel and topcross crosses, significantly increases. At the same time, when studying various hybrid combinations that are not combined into schemes, valuable experimental data are accumulated, which can be used to determine the combinational ability of parent forms, using the method of analyzing incomplete irregular crosses. The Siberian branch of the Corn Research Institute (Omsk) analyzed the grain yield of 74 hybrids obtained in 2017-2019 with the participation of local inbred lines as paternal forms. The method of incomplete irregular crosses described in the method of G. K. Dremlyuk was used. Testers and lines with a high value of the general combinational ability are defined: RDT 179 / 14C, RDT 898/14, Om 15, Om 26, Om 30, Om 45 and lines with a high value of the specific combinational ability: Om 14, Om 26, Om 30, Om 44, Om 60, Om 112. The contribution of ACS of inbred lines to the yield of hybrids in the experiment was 72.3 %, the contribution of ACS of testers-16.2 %. The results obtained confirm the data on the combinational ability of maize lines obtained in other experiments by topcross and diallel crosses.

 

Key words: corn, hybrid, combination ability, irregular crosses.

 

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *