�ЗУЧЕН�Е КОМБ�НАЦ�ОННОЙ СПОСОБНОСТ� �НБРЕДНЫХ Л�Н�Й КУКУРУЗЫ В НЕРЕГУЛЯРНЫХ СКРЕЩ�ВАН�ЯХ  

УДК 633.15: 631.52

В 

 

Сергей Валерьевич ГУБ�Н, научный сотрудник

Антонина Михайловна ЛОГ�НОВА, директор Сибирского филиала   ВН��К

Галина Васильевна ГЕТЦ, научный сотрудник

В 

Сибирский филиал ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы»; 644012, г. Омск, пр. Королёва, 28 к. 540

E-mail: [email protected]; тел.8(3812)77-53-45

В 

В процессе гетерозисной селекции ключевым этапом является подбор родительских компонентов – инбредных линий, соответствующих требованиям селекционера по хозяйственно-ценным признакам и обладающих высокой комбинационной способностью. Количество инбредных линий кукурузы в коллекциях селекционных учреждений постоянно увеличивается, соответственно, значительно возрастают затраты труда и времени необходимые для оценки их комбинационной способности классическими методами: в диаллельных и топкроссных скрещиваниях. Одновременно с этим при изучении различных гибридных комбинаций, не объединенных в схемы, накапливаются ценные экспериментальные данные, которые можно использовать для определения комбинационной способности родительских форм, используя метод анализа неполных нерегулярных скрещиваний. В Сибирском филиале ВН�� кукурузы (г. Омск) был проведен анализ урожайности зерна 74 гибридов, полученных в 2017 – 2019 гг. с участием местных инбредных линий в качестве отцовских форм. Применялся метод неполных нерегулярных скрещиваний, описанный в методике Г. К. Дремлюк. Определены тестеры и линии с высоким значением общей комбинационной способности: RDT 179/14С, RDT 898/14, Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45 и линии с высоким значением специфической комбинационной способности: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 60, Ом 112. Вклад ОКС инбредных линий в урожайность гибридов в опыте составил 72,3 %, вклад ОКС тестеров – 16,2 %. Полученные результаты подтверждают данные о комбинационной способности линий кукурузы, полученные в других опытах методами топкроссных и диаллельных скрещиваний.

 

Ключевые слова: кукуруза, гибрид, комбинационная способность, нерегулярные скрещивания.

 

Оценка комбинационной способности исходного материала – основной этап селекционного процесса по созданию гетерозисных гибридов кукурузы. Различают общую и специфическую комбинационную способность. Под общей (ОКС) понимают среднюю ценность линии или сортообразца, определяемую по всем гибридным комбинациям, а под специфической (СКС) – отклонение от этой величины у конкретной гибридной комбинации [3].

�значально методы оценки комбинационной способности изучаемых линий были разработаны для различных типов диаллельных скрещиваний, что предусматривает получение и испытание множества гибридных комбинаций между всеми родительскими формами [13, 9]. С прогрессом селекции кукурузы на гетерозис постоянно расширяются коллекции линий. Растет число линий, используемых в качестве компонентов скрещивания и уже практически невозможно оценивать всё возрастающее количество исходного материала с помощью диаллельных скрещиваний [2]. В экстремальных для кукурузы климатических условиях Западной Сибири также очень трудно подобрать набор тестеров для полного охвата всех испытываемых линий, существенно различающихся по срокам цветения, в топкрокоссных схемах.

Таким образом, при больших масштабах работы, фактические планы гибридизации не вкладываются в классические схемы скрещиваний, поскольку селекционер стремится вовлечь в гибридизацию максимальное количество родительских форм, различающихся по продуктивности, скороспелости и другим хозяйственно-ценным признакам. В то же время, он лишен возможности включить в скрещивания все имеющиеся сортообразцы, даже прошедшие предварительную оценку по селектируемым признакам. К тому же, с практической точки зрения не всегда целесообразно создавать заведомо неинтересные в селекционном отношении гибридные комбинации, поскольку при подборе пар для скрещивания приходится руководствоваться не только схемой, но и закономерностями наследования признаков, определяющих пригодность гибридов к механизированной уборке, совпадение сроков цветения и др.

В итоге получаются нерегулярные скрещивания, в которых любая испытываемая материнская линия скрещивается с любыми отдельными тестерами отцовского набора родителей. При этом без соответствующего математического анализа, экспериментальные данные используются лишь частично для сравнительной оценки родительских форм по комбинационной способности и другим признакам. Одновременно для решения теоретических вопросов селекционер вынужден дополнительно к целевой программе ставить специальные опыты, требующие больших затрат средств и времени. Таким образом, в селекционных учреждениях накапливается интересный в селекционно-генетическом отношении цифровой материал, который с успехом можно использовать не только для анализа комбинационной способности, но и для получения важной информации по другим признакам.

Для решения проблем анализа данных неполных статистических комплексов при скрещивании разных наборов родительских форм применяются приемы, разработанные для неполных сбалансированных блоков,  в которых недостаток отдельных сочетаний факторов можно компенсировать, опираясь на дополнительные связи варьирующих величин, если полученные данные представить в форме комбинационной матрицы [7, 8].

Первая статья по этой теме была опубликована еще в 1976 году в докладах ВАСХН��Л [6]. В дальнейшем методы решения неполных статистических комплексов при анализе данных нерегулярных скрещиваний совершенствовались и в настоящее время они позволяют получать максимум информации из имеющегося в распоряжении селекционера экспериментального материала.

Комбинационная способность инбредных линий кукурузы, созданных в Сибирском филиале ВН��К ранее изучалась в диаллельных и топкроссных скрещиваниях. Результаты изучения были опубликованы в научных статьях  [4, 5, 11]. Часть изученных линий участвовала в создании трехлинейных гибридов, рассматриваемых в данном исследовании.

Комбинационная способность рассчитывалась по значению признака «урожай зерна». Урожай зерна гибридов кукурузы в конкретных агроклиматических условиях – наиболее значимый и легко измеряемый  хозяйственно-ценный признак, его удобно применять для расчета показателей комбинационной способности [1].

 

Материал и методика

Р�сследования проводились РЅР° полях РЎРёР±РёСЂСЃРєРѕРіРѕ филиала Р’РќР�Р� РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ (Рі. РћРјСЃРє). Р’ С…РѕРґРµ опытов РїРѕ созданию Рё изучению раннеспелых РіРёР±СЂРёРґРѕРІ СЃ 2017 РїРѕ 2019 РіРі. были получены гибридные комбинации СЃ участием РѕРјСЃРєРёС… инбредных линий Рё тестеров предоставленных Р’РќР�Р� РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ Рё агрофирмой «Отбор». Р’ 2020 Рі. была проведена оценка урожайности новых РіРёР±СЂРёРґРѕРІ. РќР° РѕСЃРЅРѕРІРµ этих данных, методом неполных нерегулярных скрещиваний, была рассчитана комбинационная способность родительских форм — тестеров Рё инбредных линий.

Посев пунктирный РїРѕ схеме 70 С… 35 СЃРј, ручными сажалками. Площадь делянок РІРѕ всех питомниках 9,8В Рј². Размещение вариантов систематизированное. Повторность трёхкратная.

Посев проводился 18 мая, всходы отмечены 26 мая, уборка – 14 сентября.

Фенологические наблюдения, измерения и учеты проводились согласно методике В�Р. Перед уборкой подсчитывалось количество растений на делянке. Початки собирались вручную с отбором проб для определения уборочной влажности. Урожай зерна определялся в пересчете на стандартную 14 %-ную влажность и густоту стояния растений 56 тыс. на 1 га [10].

Погодные условия РІ 2020 Рі. РІ целом были благоприятны для вегетации РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. Р’ апреле Рё мае среднесуточная температура РІРѕР·РґСѓС…Р° составила рекордные 9,7⁰РЎ Рё 17,4⁰РЎ, превысив среднемноголетние значения РЅР° 6⁰РЎ Рё 4,9⁰РЎ соответственно. Осадков РІ апреле выпало 35 мм– это 165% РѕС‚ РЅРѕСЂРјС‹ Рё 22 РјРј РІ мае – 64% РѕС‚ РЅРѕСЂРјС‹. Быстро прогревшаяся почва, достаточные запасы влаги РІ ней Рё высокая среднесуточная температура РІРѕР·РґСѓС…Р° способствовали дружному появлению РІСЃС…РѕРґРѕРІ Рё быстрому начальному росту РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. Среднесуточная температура РёСЋРЅСЏ была 16,1⁰РЎ, это ниже РЅРѕСЂРјС‹ РЅР° 1,8⁰РЎ. РЎ 17 мая РїРѕ 26 РёСЋРЅСЏ РЅРµ выпадало существенного количества осадков, что РІ сочетании СЃ прохладной РїРѕРіРѕРґРѕР№ способствовало медленному нарастанию вегетативной массы. Р’ это время растения проходили фазу 7-9 листьев. РЎ 27 РёСЋРЅСЏ РїРѕ 1 июля выпало 37 РјРј осадков, температура РІРѕР·РґСѓС…Р° июле РІ среднем составила 21,1⁰РЎ, РІ первой декаде августа 24,6⁰РЎ. Средняя температура августа составила 19,3⁰РЎ – РЅР° 2,4⁰РЎ выше РЅРѕСЂРјС‹, сентября 11,5⁰РЎ – РЅР° 1,1⁰РЎ выше среднегодовых значений [12]. Благодаря чему цветение растений, формирование Рё созревание зерна проходило РІ условиях, близких Рє оптимальным.

 

Результаты исследований

Урожай зерна полученных гибридов варьировала от 3,96 т/га до 7,63 т/га и в среднем по опыту составил 6,44 т/га. �з материнских форм по средним значениям наиболее урожайными были гибриды с тестерами RDT 179/14C, RDT 261/15М и RDT 898/14, по отцовским – с линиями Ом 26, Ом 30, Ом 136, Ом 172 (табл. 1).

Таблица 1. Урожай зерна новых гибридов кукурузы в 2020 г., т/га

Урожай зерна, т/га
Тестеры (материнские формы)	�нбредные линии (отцовские формы)
	РћРј 14	РћРј 15	РћРј 26	РћРј 30	РћРј 33	РћРј 44	РћРј 45	РћРј 48	РћРј 107	РћРј 112	РћРј 136	РћРј 172	РћРј 196	РћРј 279
RDT179/14C			7,63	7,62				6,46	5,96			6,61	7,46	6,31
RDT185/14M	6,21	6,82	5,87	6,90		6,16	6,27	6,18	6,99			6,39		5,79
RDT261/15M	7,53	6,95	7,42	7,27		6,7	7,49	6,86	6,61		7,41	7,20
RDT7/05M					6,56					6,72				5,24
RDT898/14	6,70		7,07	7,56		6,87	6,89		6,38	7,05		6,33		6,39
OT7/16M	6,57			7,03	5,85				6,24				5,18
OLT1/18M	5,95		6,49	7,07	6,47				5,68			6,67	7,08
OLT3/18M			6,99	6,44	5,97	5,93			5,88	6,33		6,76	6,81	6,97
OLT4/18M			6,47	7,00		4,90				6,27	5,99	5,93
OLT5/18M	5,22	5,57	5,74	5,16					4,92	3,96	6,14		5,61

 

Дисперсионный анализ исходных данных показал существенные различия между вариантами, что дало возможность приступить к анализу комбинационной способности. Наибольшее значение эффектов ОКС отмечено у тестеров RDT 179/14C, RDT 261/15M, RDT 898/14 и у линий – Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45, Ом 136, Ом 196 (табл. 2).

Таблица 2.  Эффекты ОКС родительских форм

Материнские формы (тестеры)		Отцовские формы (линии)
тестер	эффекты ОКС	линия	эффекты ОКС
RDTВ 179/14C	0,425	РћРј 14	-0,026
RDTВ 185/14M	-0,026	РћРј 15	0,166
RDTВ 261/15M	0,710	РћРј 26	0,313
RDTВ 7/05M	-0,011	РћРј 30	0,489
RDTВ 898/14	0,452	РћРј 33	-0,174
OTВ 7/16M	-0,281	РћРј 44	-0,466
OLTВ 1/18M	0,006	РћРј 45	0,152
OLTВ 3/18M	0,071	РћРј 48	-0,217
OLTВ 4/18M	-0,422	РћРј 107	-0,362
OLT5/18M	-1,226	РћРј 112	-0,129
		РћРј 136	0,322
		РћРј 172	-0,028
		РћРј 196	0,214
		РћРј 279	-0,428
Среднее значение	-0,030	Среднее значение	-0,012
для попарного сравнения тестеров Ed(gj-gj)	0,146	для попарного сравнения линий Ed(gi-gi)	0,173
для сравнения со средней ОКС тестеров  Edgj	0,118	для сравнения со средней ОКС линий  Edgi	0,098

 

Далее, согласно методике, были рассчитаны вариансы СКС. Высокие значения варианс СКС отмечены у линий: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 107, Ом 112, Ом 136, Ом 196, Ом 279.   (табл. 3).

Таблица 3.  Вариансы СКС в гибридных комбинациях

Тестеры (материнские формы)	�нбредные линии (отцовские формы)
	РћРј 14	РћРј 15	РћРј 26	РћРј 30	РћРј 33	РћРј 44	РћРј 45	РћРј 48	РћРј 107	РћРј 112	РћРј 136	РћРј 172	РћРј 196	РћРј 279
RDT179/14C			0,456	0,270				-0,184	-0,538			-0,223	0,385	-0,123
RDT185/14M	-0,174	0,244	-0,853	0,001		0,216	-0,292	-0,013	0,943			0,008		-0,192
RDT261/15M	0,410	-0,362	-0,039	-0,365		0,020	0,192	-0,069	-0,174		-0,058	0,082
RDT7/05M					0,309					0,423				-0,758
RDT898/14	-0,162		0,079	0,184		0,448	-0,150		-0,145	0,291		-0,529		-0,070
OT7/16M	0,441			0,386	-0,131				0,447				-1,189
OLT1/18M	-0,466		-0,265	0,139	0,202				-0,400			0,256	0,424
OLT3/18M			0,169	-0,556	-0,363	-0,112			-0,265	-0,049		0,281	0,088	0,890
OLT4/18M			0,142	0,497		-0,649				0,385	-0,346	-0,056
OLT5/18M	0,036	0,194	0,216	-0,539					0,072	-1,121	0,608		0,185

 

Дисперсионный анализ подтвердил достоверные различия в ОКС линий и тестеров. Вклад ОКС инбредных линий в урожайность гибридов в опыте составил 72,3%, вклад ОКС тестеров – 16,2% (табл. 4).

 

Таблица 4. Дисперсионный анализ комбинационной способности

�сточники варьирования	SS	df	mS	F-расч	F-стан	Вклад фактора, %
OKC линий	21,678	9	2,409	16,04	1,95	72,3
ОКС тестеров	7,032	13	0,541	3,60	1,79	16,2
РЎРљРЎ	11,902	51	0,233	1,55	1,44	0,7
Случайные отклонения	SSe	146	0,150	—	—	0,5

 

Выводы

В результате анализа урожая зерна гибридов кукурузы, с участием омских инбредных линий методом неполных нерегулярных скрещиваний с заполнением таблицы на 52% были определены ОКС и СКС линий и тестеров. Высокая ОКС отмечена у линий: Ом 15, Ом 26, Ом 30, Ом 45, Ом 136, Ом 196. Высокие значения варианс СКС – у линий: Ом 14, Ом 26, Ом 30, Ом 44, Ом 107, Ом 112, Ом 136, Ом 196, Ом 279.

Рассмотренный в статье метод, допустимо применять для оценки комбинационной способности инбредных линий кукурузы при наличии достаточного объема исходных данных. Следует учитывать что, при обобщении данных за несколько лет, точность анализа комбинационной способности методом нерегулярных неполных скрещиваний будет возрастать. Для определения комбинационной способности ограниченного числа инбредных линий по однолетним данным предпочтительнее использовать метод диаллельных или топкроссных скрещиваний.

В 

СП�СОК Л�ТЕРАТУРЫ

1. Анашенков C.С. Создание исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы адаптированных к засушливым условиям юга России : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук / Анашенков Сергей Сергеевич; Краснодарский Н��СХ им. П.П. Лукьяненко. – Краснодар, 2014. – 205 с.
2. Бабанина С.С., Кириченко В.В., Чернобай Л.Н. Этапы развития и современное состояние гетерозисной селекции кукурузы // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 10. С. – 90-93.
3. Бороевич С.Принципы и методы селекции растений / пер. с сербохорв. В. В. �ноземцева; под ред. и с предисл. А. К. Федорова. — М.: Колос, 1984. – 344 с
4. Губин С.В., Логинова А.М., Гетц Г.В. Новые инбредные линии кукурузы Сибирского филиала Всероссийского Н�� кукурузы // Вестник ОмГАУ. – 2021. – № 4(36)
5. Губин С.В., Логинова А.М., Гетц Г.В. Создание исходного материала и раннеспелых гибридов кукурузы в Сибирском филиале ВН��К // Актуальные направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: сб.научных статей. ФГБНУ «Омский АНЦ». – Омск: Л�ТЕРА, 2018. – С. 44-48.
6. Дремлюк Г.К. Методы оценки комбинационной способности при нерегулярных скрещиваниях // Доклады ВАСХН��Л. – 1976. – №1. – С. 10-12.
7. Дремлюк Р“.Рљ. Приемы анализа комбинационной способности Рё Р­Р’Рњ. Программы для нерегулярных скрещиваний / Дремлюк Г.Рљ., Герасименко Р’.Р¤. — Рњ.; Одесса : Агропромиздат; Селекционно-генетич. РёРЅ-С‚ РЈРђРђРќ, 1991; 1992. — 144СЃ.
8. Дюге Д. Теоретическая и прикладная статистика. – М.: Наука, 1972. – 269 с.
9. Жужукин В.�., Зайцев С.А., Волков Д.П., Гудова Л.А. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных скрещиваниях по высоте прикрепления початка // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 10. – С. 50-55 URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36881 (дата обращения: 11.01.2021
10. �зучение и поддержание образцов коллекции кукурузы: метод. указания / под ред. д-ра с.-х. наук, проф. Г. Е. Шмараева. Л.: В�Р, 1985. – 50 с.
11. �льин В.С., Логинова А.М., Гетц Г.В. Оценка коллекции инбредных линий кукурузы в условиях Омской области // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 7. – С. 48-53; URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36802 (дата обращения: 12.01.2021).
12. Климатический монитор. Омск URL: http://www.pogodaiklimat.ru /monitor.php (дата обращения: 15.01.2021)
13. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н. В. Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина. – Минск, Наука и техника, 1974. – 181 с.

STUDY OF THE COMBINATION ABILITY OF CORN INBED LINES IN REGULAR CROSSING

В 

Gubin Sergej Valer’evich, Loginova Antonina Mihajlovna,

Getc Galina Vasil’evna ^В 

The Siberian branch of the all-Russian scientific research institute of corn

 

In the process of heterosis breeding, the key stage is the selection of parent components – inbred lines that meet the requirements of the breeder for economically valuable traits and have a high combinational ability. The number of inbred maize lines in the collections of breeding institutions is constantly increasing, and accordingly, the labor and time required to evaluate their combinational ability by classical methods: in diallel and topcross crosses, significantly increases. At the same time, when studying various hybrid combinations that are not combined into schemes, valuable experimental data are accumulated, which can be used to determine the combinational ability of parent forms, using the method of analyzing incomplete irregular crosses. The Siberian branch of the Corn Research Institute (Omsk) analyzed the grain yield of 74 hybrids obtained in 2017-2019 with the participation of local inbred lines as paternal forms. The method of incomplete irregular crosses described in the method of G. K. Dremlyuk was used. Testers and lines with a high value of the general combinational ability are defined: RDT 179 / 14C, RDT 898/14, Om 15, Om 26, Om 30, Om 45 and lines with a high value of the specific combinational ability: Om 14, Om 26, Om 30, Om 44, Om 60, Om 112. The contribution of ACS of inbred lines to the yield of hybrids in the experiment was 72.3 %, the contribution of ACS of testers-16.2 %. The results obtained confirm the data on the combinational ability of maize lines obtained in other experiments by topcross and diallel crosses.

В 

Key words: corn, hybrid, combination ability, irregular crosses.