УДК: 633.15: 575.222.73: 575.222.5: 575.222.2
Рдуард Балилович ХАТЕФОВ1, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
Галина Васильевна МАТВЕЕВА1, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
 Сафар Пахауович АППАЕВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
Алан Мухамедович КАГЕРМАЗОВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Азамат Валерьевич ХАЧ�ДОГОВ2, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Беслан Рашадович ШОМАХОВ2, старший научный сотрудник
Руслан Абузедович КУДАЕВ2, научный сотрудник
Рита Сарабиевна КУШХОВА2,, научный сотрудник
Зинаида Темирбиевна ХАШ�РОВА2, младший научный сотрудник
Азамат Хасбиевич ГЯУРГ�ЕВ2, младший научный сотрудник
1ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр
Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.�. Вавилова»; 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 42, 44.
E-mail: [email protected]; тел.: 89650352427
2 �нститут сельского хозяйства – филиал Кабардино-Балкарского научного центра РАН; 360004, Кабардино-Балкарская республика,
 г. Нальчик, ул. Кирова, 224.
E—mail: [email protected]
Проблема сужения генетического разнообразия и снижения рисков генетической эрозии кукурузы заставляет искать новые источники для расширения ее полиморфизма. Теосинте (Zea mays ssp. mexicana), как дикорастущий родич кукурузы легко скрещивается с кукурузой, характеризуется рядом селекционно-ценных признаков, одним из которых является признак многопочатковости. Многопочатковая кукуруза из-за асинхронного цветения и созревания нижних початков уступает по технологичности и урожайности однопочатковой. Для получения линий многопочатковой кукурузы в качестве донора признака использован образец теосинте (� – 350969) из коллекции В�Р. Гибридизация между теосинте и кукурузой проведена в условиях регулируемого фотопериода  в первые фазы органогенеза теосинте фотоизоляторами до 10 часового дня. Гибриды F1 и последующие беккроссы на кукурузу до ВС4 способствуют улучшению структуры початка и снижению кустистости растений. Рекомендовано проведение в потомстве ВС4 длительного инцухта до I7-8 с направленным отбором на формирование преимущественно по 1 початку в каждом междоузлии, синхронное цветение всех початков с цветением метелки, улучшенной структуре початка, низкой кустистости, устойчивости к болезням и вредителям, полеганию. Получен ценный исходный материал для селекции гибридов кукурузы склонных к многопочатковости, новые знания характера наследования признака многопочатковости в гибридных комбинациях между многопочатковой и однопочатковой кукурузой. Предложена классификация линий многопочатковой кукурузы по характеру проявления признака в гибридном потомстве. Решение проблемы асинхронного цветения нижних початков кукурузы селекционными методами способствует повышению ее урожайности и расширению ее генетического полиморфизма.
Ключевые слова: кукуруза, теосинте, гибридизация, многопочатковость, озерненность початка, синхронное цветение початков.
РљСѓРєСѓСЂСѓР·Р° (Zea mays L.) — третий РїРѕ значимости злак среди зерновых культур Рё занимает РЅРµ менее 30% РІ РјРёСЂРѕРІРѕРј зерновом балансе [1]. РЎ 2017 Рі. РјРёСЂРѕРІРѕР№ объем производства зерна РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ достиг 1112 млн. С‚, Р° РІ Р РѕСЃСЃРёРё 13235,7 тыс. тонн Рё СЃРїСЂРѕСЃ РЅР° ее зерно продолжает расти [12, 13]. Успех РІ достижении высоких урожаев РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ достигнут РІ большей части Р·Р° счет длительного селекционного отбора РѕС‚ примитивных форм теосинте Рє ее современному генотипу [6, 7, 8]. Рљ концу РҐРҐ века возникла реальная СѓРіСЂРѕР·Р° генетической СЌСЂРѕР·РёРё РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РёР·-Р·Р° сужения генетического разнообразия исходных линий, используемых РІ РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ селекции. Р’ сложившейся ситуации актуален РїРѕРёСЃРє новых генетических источников ценных признаков Рё создание РЅР° РёС… РѕСЃРЅРѕРІРµ новых, высокогетерозисных линий для дальнейшего развития РіРёР±СЂРёРґРЅРѕР№ селекции [2]. Признак многопочатковости РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ давно привлекает селекционеров как РѕРґРёРЅ РёР· резервов повышения ее продуктивности. Р’ процессе развития селекционной практики РЅР° РєСѓРєСѓСЂСѓР·Рµ, исторически сложилось так, что РјРЅРѕРіРёРјРё селекционерами отдавалось предпочтение однопочатковыми генотипам. Такое решение обосновывалось удобством Рё технологичностью РёС… использования РІ гибридизации, получением однопочатковых РіРёР±СЂРёРґРѕРІ СЃ высокой выравненностью РїРѕ срокам цветения Рё созревания РіРёР±СЂРёРґРЅРѕРіРѕ початка. Р’ отличие РѕС‚ РЅРёС… РіРёР±СЂРёРґС‹, полученные СЃ участием многопочатковых линий СЃ асинхронным цветением початков, характеризовались неравномерным созреванием верхних Рё нижних початков, РіРґРµ нижние початки всегда были менее урожайными Рё отставали РѕС‚ верхних РїРѕ спелости початка Рё зерна. Рто создавало существенные технологические неудобства Рё дополнительные экономические затраты РїСЂРё РёС… доработке [3]. РЎ течением времени, усилиями селекционеров, большая часть современных инбредных линий РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ Рё РёС… РіРёР±СЂРёРґРѕРІ трансформировалась РІ однопочатковый генотип, утратив полностью или частично гены многопочатковости РѕС‚ РґРёРєРёС… предков РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ [9]. Возникшая РІ результате такой селекции СѓРіСЂРѕР·Р° генетической СЌСЂРѕР·РёРё РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ обострила необходимость РїРѕРёСЃРєР° новых источников генетического разнообразия среди экзотических рас Рё РґРёРєРёС… сородичей РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. Ближайшие РґРёРєРёРµ сородичи РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ как теосинте Рё трипсакум обладают высоким потенциалом для расширения разнообразия селекционно-ценных признаков РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹, Рё РІ том числе повышения устойчивости Рє гельминтоспориозу [4, 10, 11]. Теосинте легко скрещивается СЃ РєСѓРєСѓСЂСѓР·РѕР№ Р·Р° редким исключением образцов, несущих гены Ga1-sGa1-s гаметофитной несовместимости, поэтому РїСЂРё гибридизации РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃ теосинте предпочтительно использовать РІ качестве материнской формы РєСѓРєСѓСЂСѓР·Сѓ, Р° отцовской формой теосинте [5]. Р’ процессе первых опытов скрещивания СЃ экзотическими расами Рё РґРёРєРёРјРё сородичами РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ селекционеры столкнулись СЃРѕ сложностью наследования РјРЅРѕРіРёС… признаков РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ как жесткая Рё нейтральная фотопериодическая реакция, примитивная структура початка, ветвистость, асинхронность цветения початков, слабая устойчивость Рє полеганию Рё местными расами грибных болезней [12, 13]. Р�сследования признака многопочатковости усугубляется еще тем, что пенетрантность Рё экспрессивность этого признака зависят РѕС‚ агроклиматических условий роста Рё формирования растений РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹, особенно РЅР° начальных этапах органогенеза, множественностью Рё сложностью действия генов, контролирующих этот признак. Несмотря РЅР° это, ведение селекции РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° многопочатковость СЃ синхронным типом цветения верхних Рё нижних початков способствует накоплению РІ геноме селектируемой линии комплекса генов, способствующих опылению максимально возможного числа рылец початков всех СЏСЂСѓСЃРѕРІ, расположенных РЅР° РѕРґРЅРѕРј стебле РЅР° протяжении периода цветения мужского соцветия. Для селекционера важно вести отбор генотипов, которые успевают выбросить рыльца РЅР° всех початках РІ течение 5-ти дней, поскольку пыльцевая продуктивность мужского соцветия (метелки) эффективно пылит РІ течение этого отрезка времени. Такие генотипы завязывают большее зерен РЅР° початках нижних СЏСЂСѓСЃРѕРІ, Рё РїРѕ своей структуре мало отличаются РѕС‚ структуры верхних початков. Создание РіРёР±СЂРёРґРѕРІ многопочатковой РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃ синхронным цветением початков существенно расширит ее генетическое разнообразие Рё продуктивность.
Материал и методика
Р�сследования проводили РІ Кабардино-Балкарском РќР�Р�РЎРҐ РІ степной (Рї. Опытное) Рё предгорной (СЃ. Нартан) Р·РѕРЅРµ.  Селекционный участок расположен РІ пределах предгорной Р·РѕРЅС‹ Северного Кавказа, РЅР° водоразделе рек Урвань – Нальчик. Р’ РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРј, почвы представлены луговыми черноземами. Содержание РіСѓРјСѓСЃР° РІ пахотном слое РЅРµ превышает 2,64%, реакция почвенного раствора РїРѕ всему почвенному профилю средне-щелочная (СЂРќВ =В 8,1), СЃРѕ средней емкостью поглощения РІ пахотном слое (32 РјРі/СЌРєРІ РЅР° 100В Рі почвы), которая уменьшается постепенно СЃ глубиной. Значения содержания карбонатов РІ пахотном слое варьируют РѕС‚ среднего (6,7%) РЅР° поверхности РґРѕ высокого (13,6–14,7%) РЅР° глубине. Обеспеченность почвы подвижным фосфором очень низкая (0,4 РјРі/100 Рі почвы), Р° обменным калием – очень высокая (8 Рі/100В Рі). Климат Р·РѕРЅС‹ характеризуется как умеренно жаркий РїСЂРё СЃСѓРјРјРµ активных температур 3000-32000РЎ Рё умеренном увлажнении (коэффициент увлажнения 0,5 – 0,9), гидротермический коэффициент составляет 0,9–1,2. Фенологические наблюдения проводили согласно общепринятым методикам. (Методические указания РїРѕ селекции РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹, 1982; Методические указания РїРѕ изучению Рё поддержанию образцов РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹, 1985). Линии изучали РІ двукратной, Р° тесткроссы – РІ трехкратной повторности. Р�змерения Рё учеты проводили РЅР° 10 растениях Рё 10 початках РІ двукратной повторности. Выделенные многопочатковые линии тестировали РІ топкроссах для определения характера наследования признака многопочатковости РІ РіРёР±СЂРёРґРЅРѕРј потомстве F1. Для оценки изученных образцов РЅР° признак многопочатковости, определяли коэффициент многопочатковости (kРјРї) – среднее число початков РЅР° РѕРґРЅРѕРј растении. Для этого подсчитывали полноценные початки, собранные СЃ делянки, Рё делили РЅР° число растений РЅР° делянке. Биометрические измерения Рё РёС… описания даны согласно «Широкому унифицированному классификатору РЎРР’ Рё международного классификатора РЎРР’ РІРёРґР° Zea mays L.В» (1977). Р’ качестве тестера использована стерильная линия ГК 26 Рњ, Р° РІ качестве источника многопочатковости образец теосинте Чалко коллекции Р’Р�Р (Р� — 350969).
В
Результаты исследований
Первые РіРёР±СЂРёРґС‹ между теосинте Рё РєСѓРєСѓСЂСѓР·РѕР№ были получены РІ 2006 Рі. РІ условиях регулируемого фотопериода. Р’ качестве материнской формы использована раннеспелая линия РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ F7, что впоследствии позволило размножать гибридный материал без регулирования фотопериода. Несмотря РЅР° сложность совмещения периода цветения Сѓ родительских пар РІ этот РіРѕРґ удалось получить первые гибридные зерновки РІ достаточном количестве. Посев гибридных растений проведен РІ оптимальные для РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃСЂРѕРєРё Рё РЅРµ потребовал дополнительных условий РїРѕ созданию короткого фотопериода.В Р’ период цветения был проведен беккросс (Р’РЎ1) пыльцой РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° гибридные растения. Полученные гибридные початки имели примитивную структуру. РћРЅРё РІ РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРј представлены РѕРґРЅРёРј или двурядным колосом СЃ крупными зерновками, заключенными РІ жесткие чешуи, которые легко разламывались РЅР° членики СЃ парными зерновками. Каждая зерновка была плотно заключена РІ жесткие лигниновые чешуи Рё извлекалась РёР· РЅРёС… СЃ трудом. Потомство Р’РЎ1 РїСЂРё посеве отличалось более ранним цветением Рё 4-С… рядным початком. Цветочные чешуи РЅР° стержне початка были такими же жесткими, РЅРѕ зерновка легче извлекалась РёР· семенного гнезда Рё распадались РЅР° отдельные членики РїРѕ 4 зерновки РІ каждой. Очередная гибридизация Р’РЎ1 РЅР° РєСѓРєСѓСЂСѓР·Сѓ происходила РІ условиях обычного длиннодневного фотопериода СЃ использованием РІ качестве отцовской формы РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹. Потомство Р’РЎ2 отличалось значительным смещением РІ сторону раннего цветения Рё структуры початка РІ сравнении СЃ РіРёР±СЂРёРґРѕРј F1 Рё Р’РЎ1. Стержень початка характеризовался полной идентичностью обычной РєСѓРєСѓСЂСѓР·Рµ СЃ более выраженной мягкостью цветковых чешуй Рё 8-РјРё СЂСЏРґРЅРѕР№ структурой стержня, РЅРѕ его хрупкость РїСЂРё этом сохранялась. Распадение РЅР° членики было выражено РІ большей степени РІ верхней части початка. РџСЂРё этом отмечалось увеличение стержня початка Рё число зерновок РЅР° початке. Р’ дальнейших этапах исследования после Р’РЎ3—4 беккроссы были прекращены Рё заменены РЅР° инцухт, которые позволили получить РЅР° растении 10-12 рядные початки РІ большей степени приближенные Рє початкам РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ (фото. 1 РЅР° 3-Р№ стр. обложки).
Фото. 1.         Последовательность улучшения структуры початка от 1 рядного колоска теосинте к 2-х, 4-х, 8-ми рядному початку кукурузы в
результате беккросса на кукурузу (слева на право).
Высокое значение гетерозиса, проявившееся в виде высокорослости, кустистости, ветвистости и широкого спектра расщепления по реакции на фотопериод потребовало дополнительных усилий для проведения отбора по фенотипу растения в сторону скороспелости, одностебельности и отсутствию ветвистости, как более характерному признаку дикого типа. В результате инцухта отбирали предпочтительно растения с наименьшим коэффициентом кущения и ветвления стебля (фото. 2 на 3-й стр. обложки).
Фото 2. Предпочтительное для дальнейшего отбора 4-х початковое растение (справа) без ветвления и 5-ти початковое растение для выбраковки (слева) с ветвлением стебля из потомства ВС4 кукурузы на гибрид с теосинте.
Ветвление и кущение было одним из труднопреодолимых селекционных задач ввиду сложности проявления этих признаков и их высокой зависимости от агроклиматических условий роста и развития.
�з расщепляющейся популяции  длительным инцухтом ВС2 – ВС4 удалось выделить линии с коэффициентом многопочатковости kмп = от 1,1 до 3,5, не кустящиеся и формировавшие строго по одному полноценному початку в междоузлиях (табл.1).
Таблица 1. Распределение линий многопочатковой кукурузы с синхронным цветением початков по значению коэффициента многопочатковости (kмп).
| Значения, kмп | Число линий | СV, % |
| 1,1–1,5 | 16 | 16,0 |
| 1,6–2,0 | 6 | 5,5 |
| 2,1–3,0 | 10 | 6,1 |
| 3,1–4,0 | 2 | 3,3 |
Примечание: линии, сформировавшие один и менее початок на стебле, в таблицу 1 не вошли и были отнесены к однопочатковым.
После проведения дополнительных насыщений до ВС4 и последующих серий инцухтов была улучшена структура початка и стабильность не кустящихся генотипов. В процессе селекционного отбора выбракованы все генотипы с асинхронным цветением, формирующие несколько початков в одном междоузлии, кустистые, очень позднеспелые, с примитивной структурой початка, восприимчивые к болезням и полеганию.
Для дальнейшей селекции отобраны генотипы, формирующие по одному початку в каждом междоузлии. После проведения этапа браковки в расщепляющемся потомстве по структуре растения и початка, были проведены несколько циклов отбора на синхронность цветения женских (початков) и мужских (метелки) соцветий. В процессе длительного инцухта выделено несколько групп, склонных к многопочатковости с высоким полиморфизмом признака синхронного цветения початков. В результате отбора отселектированы одно-, двух-, трех- и четырех-початковые синхронно цветущие генотипы, у которых последующие (нижние) початки цвели уже асинхронно и не развивались.
�сследования показали, что признак многопочатковости и синхронности цветения початков сложно наследуется и его фенотипическое проявление зависит от многих факторов. Возможно, что генетический контроль синхронного цветения женских соцветий осуществляется комплексом генов, регулирующих этот процесс в зависимости от их числа и положения (ярусности) на растении. В расщепляющемся потомстве ВС2 чаще встречаются генотипы с большей склонностью к асинхронному цветению початков. Различия в группах проявлялись формированием полноценного второго и последующего початков, образующихся на нижних ярусах (фото 3 на 3-й стр. обложки).
Фото 3.          Примеры асинхронного (слева) и синхронного (справа) цветения початка и их результат после созревания на препарированном стебле (в центре). (Хатефов, Кудаев, Кушхова, 2018)
Следует отметить, что все генотипы, выщепляющиеся в процессе инцухта гибридного потомства, можно систематизировать по ряду признаков, касающихся структуры початка, растения, реакции на фотопериод, но главным критерием отбора для повышения продуктивности остается отбор на синхронное цветение початков (табл. 2).
Таблица 2. Различие признаков в структуре початка кукурузы с синхронным (С) и асинхронным (А) цветением початков.
| Признаки | С | А |
| Число початков на растении, шт. | 5,0±0,0 | 5,0±0,0 |
| Разрыв в цветении между 1-м (верхним) и 5-м (нижним) початком, сут. | 3,5±0,2 | 7,2±0,3 |
| Длительность цветения мужского соцветия (метелки), сут. | 7,4±0,3 | 7,5±0,3 |
| Разность по длине початка между
1-м и 5-м початком, см |
6,6В±0,2 | 10,8В±0,2 |
| Разность по числу рядов зерен на початке между 1-м и 5-м початком | 0,2±0,0 | 4,5±0,1 |
| Разность по числу зерен в ряду початка между
1-м и 5-м початком |
18,1В±1,1 | 31,3В±1,3 |
| Разность по озерненности початка между
1-м и 5-м початком |
206,2В±2,6 | 421,7В±3,8 |
При асинхронном цветении резко снижается качество и число зерен на початках нижних ярусов, которые, как правило, цветут последовательно за верхним початком. В случае, если початков более двух, количество пыльцы ко времени цветения третьего и особенно четвертого початка резко снижается вследствие старения мужских соцветий. Поэтому в асинхронно цветущих генотипах многопочатковой кукурузы формируются  хорошо озерненные початки верхних ярусов в сочетании с плохо озерненными или вовсе не озерненными початками нижних. Как правило, плохо озерненные початки имеют высокую уборочную влажность и низкое качество зерна и, попадая в общую массу создают благоприятные условия для саморазогрева и гниения урожая зерна. Напротив, при условии синхронного цветения мужских и всех женских соцветий на растении наблюдается высокая озерненность всех початков и высокая выровненность созревания зерна на всех початках (фото. 4 на 3-й стр. обложки ).
Фото. 4. Фенотипические отличия многопочатковой кукурузы с асинхронным (а) и синхронным (б) цветением початков. (Хатефов, Кудаев, Кушхова, 2018)
�сследования показали, что признак многопочатковости положительно коррелирует с высоким агрофоном в оптимальные по осадкам и температуре годы, и менее выражен в засушливые и холодные. Характер наследования признака многопочатковости в гибридных комбинациях с однопочатковыми линиями можно отнести к неполному доминированию, а признак синхронности цветения к рецессивному.  Наблюдения за динамикой роста коэффициента многопочатковости с увеличением продолжительности вегетационного периода показывает положительную корреляцию практически по всем многопочатковым линиям. У среднепоздних линий урожай зерна вторых початков не имеет существенных различий относительно урожая первых початков за счет их синхронного цветения, а их топкроссы с линией ГК 26 М в качестве материнской формы показали, что урожай зерна со вторых початков составил от общего объема 42–50%. По результатам проведенного анализа линий и их топкроссов все линии можно разделить на 4 группы по способности передавать признак многопочатковости потомству в F1:
1-группа – гибриды с kмп = материнского типа (не более 1,0 початка)
2-группа – гибриды с kмп = промежуточного типа (от 1,1 до 1,5 початков)
3-группа – гибриды с kмп = отцовского типа (от 1,6 до 2,0 початков)
4-группа – гибриды с kмп = гетерозисного типа (более 2,0 початков)
�з этих 4-х групп селекционную ценность по признаку многопочатковости представляют только группы 3 и 4, которые способствуют формированию в гибридном потомстве растений кукурузы преимущественно многопочаткового типа. Возможно, что использование более разнообразного по группе спелости ФАО набора тестеров, относящихся к различным гетерозисным группам, позволит получить больше знаний о сложных генетических особенностях признака многопочатковости кукурузы.
Выводы
Результаты исследований показывают, что вовлечение РІ селекционный процесс источников генов многопочатковости РѕС‚ теосинте эффективно, РЅРµ смотря, РЅР° то, что проявление многопочатковости Сѓ РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ контролируется сложным комплексом генов, влияющих РЅР° РјРЅРѕРіРёРµ признаки, которые РїСЂСЏРјРѕ или косвенно связанны СЃ числом початков РІ каждом междоузлии. Рто может быть проявлением, как наследственных факторов передачи количественных признаков РѕС‚ родительских пар, так Рё эффекта гетерозиса РїСЂРё РёС… гибридизации. Нельзя исключать Рё возможность наложения обеих факторов РґСЂСѓРі РЅР° РґСЂСѓРіР°. Влияние агроклиматических условий РЅР° проявление признака многопочатковости РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ значительно усложняет селекционную оценку Рё отбор РїРѕ этому признаку. Поэтому процесс селекции РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ РЅР° многопочатковость следует проводить РІ несколько этапов СЃРѕ сложной системой оценки Рё браковки селекционного материала РЅР° оптимальном для РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СѓСЂРѕРІРЅРµ агрофона.
Благодарности: Работа выполнена в рамках государственного задания В�Р№ 0662-2019-0006. «Поиск, поддержание жизнеспособности и раскрытие потенциала наследственной изменчивости мировой коллекции зерновых и крупяных культур В�Рдля развития оптимизированного генбанка и рационального использования в селекции и растениеводстве».
СП�СОК Л�ТЕРАТУРЫ
- Зерновые культуры (Выращивание, уборка, доработка и использование) / Под общей редакцией Шпаара. Д.М.: �Д ООО «DLV АГРОДЕЛО», 2008. 656с.
- Хатефов Р.Р‘., Матвеева Р“.Р’., «Создание Рё изучение многопочатковых линий кукурузы», РђРџРљ Р РѕСЃСЃРёРё, Рў. 25, в„– 2, РЎ. 234-243, 2018.
- Хатефов Р.Р‘., Кудаев Р .Рђ., Кушхова Р .РЎ., «Селекционная ценность многопочатковой РєСѓРєСѓСЂСѓР·С‹ СЃ синхронным цветением початков», РўСЂСѓРґС‹ РїРѕ прикладной ботанике, генетике Рё селекции. Р’Р�Р , Рў 179, Вып. 3, РЎ.213-223, 2018. DOI: 10.30901/2227-8834-2018-3-213-223
- Lennon, J.R., Krakowsky, M., Goodman, M., Flint-Garcia, S. and Balint-Kurti, P.J. (2016) Identification of alleles conferring resistance to gray leaf spot in maize derived from its wild progenitor species teosinte. Crop Science 56, 209–218
- Kermicle, J. L.; Allen, J. P. Cross-incompatibility between maize and teosinte.Maydica 1990 Vol.35 No.4 pp.399-408 ref.17
- Hufford, M.B., Xu, X., van Heerwaarden, J., Pyhajarvi, T., Chia, J.-M., et al. (2012) Comparative popu-lation genomics of maize domestication and improvement. Nature Genetics 44, 808–811.
- Flint-Garcia, S. A. Kernel evolution: from teosinte to maize. In the book В«Maize kernel developmentВ». Editor(s) Larkins, B. Department of Agronomy and Horticulture, University of Nebraska-Lincoln, Lincoln, NE 68588-0355, USA. P.1-16 2017 DOI10.1079/9781786391216.0000
- Doebley J., R.-L. Wang. Genetics and the Evolution of Plant Form: An Example from Maize. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1997. 62: 361-367 doi:10.1101/SQB.1997.062.01.043
- Liu, Z., Cook, J., Melia-Hancock, S., Guill, K., Bottoms, C., et al. (2016) Expanding maize genetic resources with predomestication alleles: maize–teosinte introgression populations. The Plant Genome, v.9 (1), 2016. DOI:10.3835/plantgenome2015.07.0053
- Fukunaga, K., Hill, J., Vigouroux, Y., Matsuoka, Y., Sanchez, G., et al. (2005) Genetic diversity and population structure of teosinte. Genetics 169, 2241–2254.
11.Sood Sh., Flint-Garcia Sh., Willcox M. C., Holland J. B.. В«Mining Natural Variation for Maize Improvement: Selection on Phenotypes and GenesВ» from book Genomics of Plant Genetic resources. Volume 1. Managing, sequencing and mining genetic resources. (pp.615-649) DOI — 10.1007/978-94-007-7572-5_25
- www.ab-centre.ru
- http://alto-group.ru
.
BREEDING OF MAIZE WITH SYNCHRONOUS FLOWERING OF EARS ON THE BASIS OF DISTANT HYBRIDS WITH TEOSINTE
Khatefov Eduard Balilovich1, В Matveeva Galina Vasilievna1, Appaev Safar Pakhauovich2, Kagermazov Alan Mukhamedovich2, Khachidogov Azamat Valerievich2, Shomahov Beslan Rashadovich2, Kushhova Rita Sarabievna2, Kudaev Ruslan Abuzedovich2, Gyaurgiev Azamat Khasbievich2, Hashirova Zinaida Temirbievna2.
1 Federal Research Center All-Russian Plant Genetic Resources Institute named after N.I. Vavilova
2 Institute of Agriculture — a branch of the Kabardino-Balkarian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences
В
The problem of narrowing the genetic diversity and reducing the risks of genetic erosion of corn makes us look for new sources to expand its polymorphism. Teosinte (Zea mays ssp. mexicana), as a wild relative of corn easily interbreeds with corn, is characterized by a number of selection-valuable traits, one of which is the sign of multi-cob. Due to asynchronous flowering and ripening of the lower ears, multi-cob corn is inferior in terms of manufacturability and single-cob corn yield. To obtain multi-cob maize lines, teosinte sample (I — 350969) from the VIR collection was used as a trait donor. Hybridization between teosinte and corn was carried out under conditions of a regulated photoperiod in the first phases of organogenesis by photo insulators up to 10 hours a day for teosinte. Hybrids F1 and subsequent backcrosses to corn up to BC4 contribute to improving the structure of the cob and reducing the bushiness of plants. It was recommended that the BC4 progeny carry out a long incubation up to I7-8 with directed selection for the formation of predominantly 1 cob in each internode, synchronized flowering of all cobs with panicle bloom, improved cob structure, low bushiness, resistance to diseases and pests, and lodging. Valuable source material was obtained for the selection of maize hybrids prone to multi-cob, new knowledge of the nature of inheritance of the multi-cob trait in hybrid combinations between multi and single-cob corn. A classification of multi-cob maize lines by the nature of the manifestation of the trait in hybrid offspring is proposed. Solving the problem of asynchronous flowering of the lower ears of corn by selection methods helps to increase its yield and expand its genetic polymorphism.
Keywords: corn, teosinte, hybridization, multi-cob of maize, the grain content of the cob, synchronous flowering cobs.