УДК 633.15:631.527:575
Лариса Николаевна ЧЕРНОБАЙ, доктор сельскохозяйственных наук наук
Наталья Васильевна КУЗЬМИШИНА, кандидат сельскохозяйственных наук наук
Сергей Геннадиевич ПОНУРЕНКО, научный сотрудник
Юлия Александровна БИБЕЛЬ, аспирант
Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева Национальной академии аграрных наук Украины; 60061 Украина, г. Харьков, Московский проспект, 142,
E-mail: [email protected]; тел: (057) 392-11-87 (+38) 096-340-74-05
Для определения экологической стабильности и пластичности проведено экологическое испытание 100 новых гибридов кукурузы харьковской селекции в четырех научных учреждениях Украины: в зоне степи – ГУ «Институт зерновых культур», г. Днепр; Селекционно-генетический институт–Национальный центр семеноведения и сортоизучения, г. Одесса; в зоне лесостепи – Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева, г. Харьков; Устимовская опытная станция растениеводства, Полтавская область. Площадь делянки составляла 9,8 м2, густота – 60 тыс. растений на гектаре. Оценку экологической пластичности и стабильности проводили по методике Эберхарта и Рассела (1966). Определение параметров экологической пластичности позволило выделить две группы высокопродуктивных гибридов, которые отличаются способностью реализовывать генотипический потенциал в широком диапазоне экологических условий. Первую группу интенсивного типа (пластичные) образуют гибриды с максимальными уровнями урожайности в благоприятных условиях (10182-18, 10212-18, 11293-18, 12443-18, 13332-18, 13367-18, 13372-18) и значительно ее снижают при ухудшении условий выраивания. Снижение урожайности происходит, преимущественно, пропорционально изменениям индекса условий года. Во вторую группу высокоурожайных гомеостатичных вошли гибриды (10217-18, 11298-18, 11306-18, 12472-18, 13361-18) с высокими уровнями урожайности во всех пунктах испытания, что дает основаниие характеризовать их как гомеостатичные или гибриды «широкого» ареала. Средняя фактическая урожайность гибридов этой группы изменяется однонаправленно с изменениями индекса условий года, в то время как изменение относительной средней урожайности происходит в обратном направлении. Это свидетельствует о высоком уровне адаптивного потенциала этих образцов, который не был исчерпан даже в наиболее неблагоприятных условиях данной серии экологического испытания.
Ключевые слова: кукуруза, селекция, гибрид, урожайность, уборочная влажность, экологическое испытание, семеноводство.
Актуальными направлениями селекции кукурузы являются повышение урожайности зерна и силосной массы, устойчивость к био- и абиотическим факторам, адаптивность к условиям выращивания в разных климатических зонах, приспособленность к интенсивным технологиям. Создаваемые гибриды должны быть не только высокоурожайными, но и способными стабильно реализовывать свой генетический потенциал, особенно при существенных изменениях климатических условий [2, 4, 9].
Для создания гибридов разного назначения предусмотрен комплексный анализ основных лимитирующих факторов различной природы, являющийся основой многокритериального отбора селекционного материала. Урожайность кукурузы зависит не только от генетического потенциала продуктивности, но и от его реализации в разных почвенно-климатических условиях. Надежным методом оценки адаптивных свойств гибридов является экологическое испытание, которое дает возможность оценить селекционный материал не только по потенциальному урожаю зерна, но и по реакции на варьирование условий выращивания.
Одной из главных проблем при селекции конкурентоспособных гибридов кукурузы является создание нового исходного материала, ценность которого зависит от степени его изученности в конкретных агроклиматических условиях [1, 2, 10]. Концепция адаптивной селекции, семеноводства и технологии выращивания кукурузы направлена на отбор исходного материала, создание гибридов, приспособленных к местным экстремальным условиям, разработку приемов семеноводства и технологии выращивания с учетом агроклиматических особенностей. Повышению эффективности селекции кукурузы способствует корректировка базовых селекционных моделей современных гибридов, способных противостоять действию неблагоприятных био- и абиотических факторов, и всестороннее изучение селекционной ценности генофонда рабочей и базовой (мировой) коллекции с учетом интегральных критериев отбора и механизмов формирования ценных хозяйственных признаков.
Материал и методика
В 2019 году проведено изучение экспериментальных гибридов кукурузы харьковской селекции в разных эколого-географических зонах Украины. Пункты изучения расположены в зоне степи – ГУ «Институт зерновых культур» НААН, г. Днепр (далее ИЗК); Селекционно-генетический инситут–Национальный центр семеноведения и сортоизучения НААН, г. Одесса (далее СГИ); лесостепи – Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева, г. Харьков (далее ИР) и Устимовская опытная станция растениеводства Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН, Полтавская область (далее УОСР).
Отборы и скрещивания для создания экспериментальных гибридов проводили согласно общепринятым методикам [8]. Контролируемые скрещивания проводили под изоляторами и на изолированных участках с пространственной изоляцией 200-500 м. Исследования проводили в полевых и лабораторных условиях согласно методическим рекомендациям полевого и лабораторного изучения генетических ресурсов кукурузы [8].
Гибридные комбинации изучали согласно «Методике Государственного испытания сортов растений на пригодность к распространению в Украине» [7] по признакам: вегетационный период и его структура, урожайность и ее элементы; морфологические признаки (высота растений, высота прикрепления початка и другие), устойчивость к полеганию растений, поникание початка, уровень уборочной влажности зерна, а также устойчивость к болезням и вредителям. Градационная и балльная оценка некоторых морфологических и качественных признаков проведена согласно «Классификатору-справочнику вида Zea mays L» [5].
Гибриды высевали сеялкой «Клен-4,2» на участках площадью 9,8 м2 с густотой 60 тыс. растений на гектаре. Агротехника опытов отвечала технологии выращивания кукурузы, принятой в степи и лесостепи Украины, и была направлена на оптимизацию роста и развития растений. В качестве стандартов использованы гибриды из Государственного реестра сортов растений Украины: раннеспелый гибрид Патриот, среднеранний – Хотин; среднеспелый – Моника 350 МВ.
Оценку экологической пластичности и стабильности проводили по методике Эберхарта и Рассела [11]. Все математико-статистические расчеты проведены с использованием пакета анализа данных «Microsoft Office Excel» и ППС «Statistica 10». Кроме стандартных расчетов средних, максимальных и минимальных значений, проведены дисперсионный и корреляционный анализы данных.
Агротехника в опытах направлена на обеспечение оптимальных условий роста и развития растений и отвечала общепринятым зональным рекомендациям [3, 6].
Уход за посевами состоял в предпосевном внесении гербицида Хортус в дозе 2 л/га, проведении одной междурядной культивации и двух-трех ручных прополок.
В целом, 2019 год был неблагоприятным для роста и развития кукурузы. Погодные условия характеризовались значительным недостатком осадков и высокими температурами в течение всего периода вегетации во всех четырех пунктах исследований.
Наилучшие условия для формирования урожайности гибридов сложились в ИЗК и УОСР, менее благоприятные – в СГИ и неблагоприятные – в ИР, где была зафиксирована самая низкая средняя урожайность набора гибридов (табл. 1).
Таблица 1. Общая характеристика гибридов в пунктах экологического испытания, 2019 г.
Признак Показатель Пункт*
ИР ИЗК СГИ УОСР
Количество образцов, шт. – 100 100 48 50
Урожай зерна, т/га
середнее 3,55 6,72 4,71 6,22
минимум 1,30 3,23 3,73 2,92
максимум 6,55 9,23 7,01 9,12
коэффициент вариации, % 39,2 15,5 17,3 21,9
Влажность зерна , % середнее 16,21 15,79 21,02 14,44
минимум 14,19 11,05 17,55 13,35
максимум 18,55 20,04 32,90 16,65
коэффициент вариации, % 5,5 12,7 11,8 4,0
*Примечание: ИР – Институт растениеводства им. В. Я.Юрьева НААН, г. Харьков; ИЗК – ГУ «Институт зерновых культур» НААН, г. Днепр; СГИ – Селекционно-генетический институту – НЦСС НААН, г. Одесса; УОСР – Устимовская опытная станция растениеводства ИР НААН, Полтавская область.
Также в ИР отмечено высокое значение коэффициента вариации урожайности (39,2% на фоне средних его значений в ИЗК и СГИ (15,5-21,9%), что свидетельствует о значительной дифференциации гибридов по реакции на влияние неблагоприятных факторов вегетационного периода. Напротив, по содержанию влаги в зерне большая дифференциация гибридов, выраженная коэффициентом вариации и размахом изменчивости, наблюдалась в ИЗК и СГИ и наименьшая – в УОСР и ИР. Влияние погодных условий в пунктах исследования на распределение гибридов кукурузы по уровням урожайности и уборочной влажности оказалось достаточно специфическим, о чем свидетельствуют средние или незначительные по силе коэффициенты корреляции вариационных рядов соответствующих признаков в пунктах экологического испытания (рис. 1).
Наиболее контрастным распределение гибридов по урожаю зерна оказалось между пунктами СГИ – УОСР и СГИ – ИР, а по уборочной влажности зерна – между пунктами УОСР – ИЗК и СГИ – ИЗК. Отсутствие полного изменения рангов гибридов между большинством пунктов испытания создает предпосылки подбора гибридов способных реализовать желательные уровни хозяйственных признаков в широком диапазоне экологических условий.
Рисунок 1. Коэффициенты корреляции хозяйственных признаков между пунктами экологического испытания, 2019 г.
Для определения индивидуальных реакций гибридов на изменение условий выращивания было проведено вычисление их адаптивных параметров на основе регрессионной модели Эберхарта — Рассела. Группировка гибридов по показателям генотипоическго эффекта и коэффициенту регрессии в ранги, выделенные с учетом статистической погрешности, приведено в таблице 2.
Таблица 2. Распределение гибридов кукурузы согласно параметрам экологической пластичности по урожаю и уборочной влажности зерна, шт., 2019 г.
Урожай зерна Влажность зерна при уборке
1 2 3 1 2 3
1 0/0 17/35 0/0 2/4 18/38 0/0
2 1/2 9/19 0/0 0/0 8/17 1/2
3 3/6 16/33 2/4 1/2 16/33 2/4
По уровню генотипического эффекта как урожайности, так и уборочной влажности наиболее наполненным оказался второй ранг, где собраны образцы с уровнями признака близкими к средней в опыте, расширенной на значение статистической погрешности.
Именно значительный уровень последней обусловил количественную диспропорцию в распределении образцов по рангам генотипического эффекта, поэтому при дальнейшем анализе индивидуальных образцов учитывали не только принадлежность к определенному рангу, но и фактические значения генотипического эффекта.
Ранговое распределение образцов по коэффициентам регрессии оказалось другим, а именно, характеризовалось большей представленностью предельных рангов, где сосредоточены экологически пластичные и гомеостатичные образцы. В целом, проведенный анализ доказал наличие в исследованной выборке гибридов с разными типами экологической реакции, которая дает возможность проводить формирование наборов гибридов как «широкого» так и «узкого» ареалов для разных агроэкологических зон выращивания.
Определение параметров экологической пластичности позволило выделить две группы высокоурожайных гибридов, которые различаются по способности реализовывать генотипический потенциал в широком диапазоне экологических условий (табл. 3).
Таблица 3. Урожайность лучших гибридов кукурузы разных типов адаптивности по результатам экологического испытания, 2019 г.
Гибрид Пункт испытания
ИР ИЗК СГИ УОСР
т/га %* т/га %* т/га %* т/га %*
Интенсивного типа (пластичные)
10182-18 2,56 72 7,15 106 4,02 85 7,64 123
10212-18 2,14 60 7,54 112 4,76 101 6,46 104
11293-18 3,33 94 7,40 110 4,04 86 6,84 110
12443-18 2,57 72 7,15 106 4,28 91 6,95 112
13332-18 1,49 42 7,59 113 5,69 121 8,17 131
13367-18 2,38 67 7,75 115 5,02 107 7,90 127
13372-18 2,20 62 6,65 99 4,38 93 9,12 147
Среднее по группе 2,38 67 7,32 109 4,60 98 7,58 122
Высокоурожайные гомеостатичные
10217-18 1,81 51 7,79 116 5,77 123 6,37 102
11298-18 6,18 174 7,94 118 5,81 123 6,63 107
11306-18 5,33 150 8,46 126 5,25 111 8,03 129
12472-18 6,08 171 7,26 108 6,65 141 7,72 124
13361-18 6,16 173 9,23 137 7,01 149 7,77 125
Среднее по группе 5,11 144 8,14 121 6,10 130 7,30 117
Средняя урожайность
по пункту испытания 3,55 100 6,72 100 4,71 100 6,22 100
Индекс условий года -1,75 1,42 -0,59 0,92
Примечание: *- по отношению к средней урожайности в пункте испытания
Выводы
Первую группу интенсивного типа (пластичные) образуют гибриды с максимальными уровнями урожайности в благоприятных условиях (ИЗК и УОСР) и значительно ее снижающие при ухудшении условий выращивания, причем снижение урожайности происходит, преимущественно, пропорционально изменениям индекса условий года. Это гибриды: 10182-18, 10212-18, 11293-18, 12443-18, 13332-18, 13367-18, 13372-18.
Такие гибриды следует выращивать в климатически стабильных регионах или при наличии надежных технологических факторов регулирования условий выращивания.
Во вторую группу высокоурожайных гомеостатичных вошли гибриды 10217-18, 11298-18, 11306-18, 12472-18, 13361-18 с высокими уровнями урожайности во всех пунктах испытания, что дает основаниие характеризовать их как гомеостатичные или гибриды «широкого» ареала. Средняя фактическая урожайность гибридов этой группы изменяется однонаправленно с изменениями индекса условий года, в то время как изменение относительной средней урожайности происходит в обратном направлении.
Это свидетельствует о высоком уровне адаптивного потенциала этих образцов, который не был исчерпан даже в наиболее неблагоприятных условиях данной серии экологического испытания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гур’єва І.А., Рябчун В. К. Генетичні ресурси кукурудзи в Україні, Харків, 2007. 91 с. (На украинском)
2. Дзюбецький Б. В., Черчель В. Ю., Антонюк С. П. Селекція кукурудзи. Генетика і селекція в Україні на межі тисячоліть. Т. 4. К. Логос, 2001. С. 571-589 (На украинском).
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): учебное пособие. М.: Агропромиздат. 1985. 351 с.
4. Кильчевский А. В., Хотылева Л. В., Тарутина Л. А., Шаптуренко М. Н. Гетерозис в селекции сельскохозяйственных растений. Молекулярная и прикладная генетика. 2008. Т.8.
5. Класифікатор-довідник виду Zea mays L. Харків, 1994. 73 с. (На украинском)
6. Костромітін В. М., Магомедов Р.Д., Циганко В.А., Музафаров Н.М. Особливості реакції сучасних гібридів кукурудзи на агрофони живлення в залежності від погодних умов року: вісник ХНАУ ім. В. В. Докучаєва, Серія «Рослинництво, селекція і насінництво, овочівництво». Х. 2006. Вип. 4. С. 3 –6.
7. Методика Державного випробування сортів рослин на придатність до поширення в Україні. Загальна частина. Офіційний бюлетень, №1, 2003. Ч. 3. 105 с. (На украинском)
8. Методичні рекомендації польового та лабораторного вивчення генетичних ресурсів кукурудзи. Харків.1993. 29 с. (На украинском)
9. Чернобай Л. М., Музафаров Н. М., Попова К. М. Вектори адаптації. Про головні напрями адаптації технологій виробництва кукурудзи до глобальних змін клімату. Farmer. № 3 (87) березень 2017. С. 20-24 (На украинском).
10. Черчель В. Ю., Гайдаш О. Л. Селекція скоростиглих гібридів кукурудзи (Zea mays L.) на базі змішаної зародкової плазми. Зернові культури. Дніпро, 2017. Т.1. № 1. С. 10-16 (На украинском).
11. Eberhart SA, Russell WA. 1966. Stability parametrs for comaring varieties. Crop Sci. 6(1). P. 36–40.
ENVIRONMENTAL TESTING OF NEW MAIZE HYBRIDS
Chernobai Larysa Nikolaevna, Kuz’mishina Natal’ya Vasil’evna, Ponurenko Sergei Genadievich, Bibel’ Yuliya Aleksandrovna
Plant Production Institute named after V. Ya. Yuryev of NAAS,
Kharkiv, Ukraine
To determine the ecological stability and plasticity, an ecological test of 100 new maize hybrids bred in Kharkov was carried out in four research institutions of Ukraine: in the steppe zone — State Institution «Institute of Grain Crops», Dnipro; Institute of Breeding and Genetics — National Center for Seed Science and Variety Research, Odessa; in the forest-steppe zone — Plant Production Institute named after V. Ya. Yuryev, Kharkov; Ustimivka Experimental Station for Plant Production, Poltava region. The plot area was 9.8 m2, the density was 60 thousand plants per hectare. Environmental plasticity and stability were evaluated using the Eberhart S.A. and Russel W.A. (1966) method. Determination of the ecological plasticity parameters made it possible to distinguish two groups of highly productive hybrids, which differ by their ability to realize genotypic potential in a wide range of environmental conditions. The first group of intensive type (plastic) include hybrids with maximum yield levels in favorable conditions (10182-18, 10212-18, 11293-18, 12443-18, 13332-18, 13367-18, 13372-18), and it is significantly reduced when deterioration of growing conditions. Decrease in yield occurs mainly in proportion to changes in the index of year conditions. The second group of high-yielding homeostatic hybrids included ones (10217-18, 11298-18, 11306-18, 12472-18, 13361-18) with high yield levels at all test points, what gives reason to characterize them as homeostatic or hybrids of a «wide» area. The average actual yield of hybrids belonging to this group changes in the same direction as the changes in the year conditions index, while the change in the relative average yield occurs in the opposite direction. This indicates a high level of adaptive potential of these samples, which was not exhausted even under the most unfavorable conditions of this series of environmental tests.